1、植物的光合作用复习思考题与答案第三章 植物的光合作用复习思考题与答案（一）解释名词1、光合作用(photosynthesis) 通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。2、希尔反应(Hill reaction) 希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应(Hill reaction) 。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)。3、光反应(light react
2、ion) 光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。 4、暗反应(dark reaction) 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化CO2反应。5、同化力(assimilatory power)ATP和NADPH是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为同化力。 6、量子效率 (quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。7、量子需要量(qua
3、ntum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O2和还原1个CO2所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为810，这个数值相当于0.120.08的量子效率。8、光合单位(photosynthetic unit) 最初是指释放1个O2分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O2。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；若以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(3002)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致
4、氧的释放和NADP的还原。 9、光合膜(photosynthetic membrane) 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。10、红降现象(red drop) 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。11、双光增益效应或爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)-在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益
5、效应。12、原初反应(primary reaction) 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。 13、荧光(fluorescence)和磷光(phosphorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。14、激子传递(exciton transfer) 激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚
6、光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。 15、共振传递(resonance transfer) 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能的传递，第二个分子又能以同样的方式激发第三、第四个分子，这种依靠电子振动在分子内传递能量的方式称共振传递。 16、反应中心(r
7、eaction center) 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。17、反应中心色素分子(reaction center pigment) 处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。18、聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又称天线色素(antenna pigment)指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。19、原初电子供体(primary elec
8、tron donor) 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。20、原初电子受体(primary electron acceptor) 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。21、光合链(photosynthetic chain) 定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。Z方案(Z scheme) 指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。由于此光合电子传递途径中的电子传递体按氧化还原电位高低排列时呈侧写的Z字形，故称
9、此方案为Z方案。22、非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径。23、环式电子传递(cyclic electron transport) 一般指PS中电子由经Fd、PQ、Cytb6/f等电子递体返回到PS的循环电子传递途经。假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) 指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O2的电子传递途径。24、光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在叶绿体(或载色
10、体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。25、非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。26、环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。27、假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体
11、最后又被氧所氧化。28、解偶联剂(uncoupler) 能消除类囊体膜或线粒体内膜内外质子梯度，解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。29、光能转化效率 光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。30、C3途径(C3 pathway)和C3植物(C3 plant) C3途径亦称卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。 整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C3途径，也叫做C3光合碳还原循环(C
12、 photosynthetic carbon reduction cycle， C3-PCR循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物。C3植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等为C3植物。31、C4途径(C4 pathway) 和C4植物(C4 plant) C4途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径， 整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞，循环反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为C4-二羧酸化合物，所以叫
13、做C4双羧酸途径(C4 dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，并把具有C4途径的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。 32、景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM 途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、荟芦
14、等。32、光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比。33、C3- C4中间植物 指形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间的植物。C3-C4中间型可能是由C3植物演化到C4植物的过渡类型。C3-C4中间植物都有一个含叶绿体的维管束鞘细胞层，PEPC和Rubisco两类羧化酶在叶肉细胞和维管束鞘细胞中均有分布，主要途径仍是C3途径，但具有一个有限的C4循环(limited C4 cycle)起着CO2浓缩作用。C3-C4中间植物CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物
15、，约在540 lL之间。C3-C4中间植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物与C4植物之间。34、光呼吸(photorespiration) 植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循环)，简称C2循环。 35、光合速率(photosynthetic rate) 亦称光合强度
16、。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。实际所测到的光合速率称表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net phosynthetic rate) 。如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。36、光补偿点(light compensation point) 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等
17、于O2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。37、光饱和点(light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。38、光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。39、光合滞后期(lag phase of photosynthesis) 置于暗中的植物材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始至光合速率达到稳
18、态值这段时间，称为光合滞后期，又称光合诱导期。40、CO2补偿点(CO2 compensation point) 指光合速率与呼吸速率相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度。41、CO2饱和点(CO2 saturation point) 当CO2达到某一浓度时，光合速率达到最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。 42、午睡现象(midday depression) 指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合午睡的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。 （二）写出下列符号的中文名称，并简述
19、其主要功能或作用1、ATPase ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase) ,又叫ATP合成酶(ATP synthase)， ATPase的功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP酶还可水解ATP，释放能量。2、BSC 维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，还含有Rubisco等参与C3途径的酶， BSC与相邻叶肉细胞间的胞间连丝丰富。这些结构特点有利于C4植物的叶肉细胞与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。3、CAM 景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolis
20、m)，是景天科等植物的特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的光合碳代谢途径使CAM植物能适应高温、干旱的环境。4、Chl 叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、传递和转化方面起重要作用。5、CF1-CFo 偶联因子(coupling factor)也称CF1-CFo复合体，即ATP酶，由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，是合成或水解ATP的部位；另一个是埋置于膜中的疏水性的CFo ，为质子转移的通道。6、Cyt b6/f Cyt b6/f复合体(cytochrome
21、 b6/f complex)，它作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b6(2个，为电子传递循环剂)和Fe-SR，主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此 Cyt b/f复合体又称PQH2PC氧还酶。7、DCMU 二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures)，电子传递抑制剂，一种除草剂，商品名为敌草隆(diuron)，它能抑制PS的QB到PQ的电子传递，因而也是非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化的抑制剂。8、F6P 果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate)，光合碳代谢
22、和呼吸代谢中的重要中间产物，在叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。9、FBP 果糖-1，6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate)，光合碳代谢和呼吸的重要中间产物，参于淀粉和蔗糖的合成。10、Fd 铁氧还蛋白(ferrdoxin)，是存在类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子，是电子传递的分岔点。11、(Fe-S)R Rieske铁硫蛋白，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b6/f复合体中的电子传递体。12、FNR 铁氧还蛋白-NADP还原酶(ferrdoxin-NADPreductas
23、e )，是存在类囊体膜表面的蛋白质，也是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH。13、LHC 聚光色素复合体( light harvesting pigment complex)为色素与蛋白质结合的复合体，它接受光能，并把光能传给反应中心。14、Mal 苹果酸(malate)，在C4途径中由OAA还原而成,是重要的中间产物。15、OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途径中光合碳同化形成的最初产物。16、P700、P680 PS和PS反应中心色素，即原初电子供体，分别用P700、P680来表示，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体
24、。这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。17、PC 质蓝素(plastocyanin)，是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b6/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。18、PEP 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate)，C4途径中CO2的受体。19、PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxyla
25、se),主要存在C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO-3形成草酰乙酸的反应。20、PGA 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate )， C3途径中光合碳同化形成的最初产物。21、Pheo 去镁叶绿素(pheophytin),叶绿素的卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+等所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素，它也是PS的原初电子受体。22、Pmf 质子动力(proton motive force)，它是电化学势差与法拉第常数的比值(pmf=H+/F = 0.0238RTpH + E)，其单位为电势（V）。质子动力是磷酸化反应、以及其它离子、分子跨膜转移的推
26、动力。23、Pn 净光合速率(net photosynthetic rate) 或称表观光合速率(apparent photosynthetic rate), 指实际所测到的光合速率，它等于总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)减去光、暗呼吸速率。24、PQ 质醌(plastoquinon)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，它是双e-和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子,对类囊体膜
27、内外建立质子梯度起着重要的作用。另外,PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。25、PS 光系统（photosystem ），高等植物的PS由反应中心、LHC、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。25、PS 光系统（photosystem ），是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PS的生理功能是吸收光能，进行光
28、化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 26、RuBP 核酮糖-1，5 -二磷酸(ribulose-1，5-bisphosphate)， C3 途径中CO2的受体。27、Rubisco 1，5 -二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)，该酶具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应, 而引起C2氧化循环即光呼吸的进行。28、TP 磷酸丙糖(triose phosphate)，光合作用初产物，包括甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，
29、它们是光合产物输出叶绿体的形式。29、LAI 叶面积系数(leaf area index)，指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。 (三) 问答题1.根据光合作用的总反应式(式4-2)，试述光合作用的重要意义。答：光合作用的总反应式：CO2 +H2O 光 叶绿体 CH2OO2 （G04.8105J）此反应式指出，植物光合作用是利用光能同化CO2和释放O2的过程，每固定1molCO2（12克碳 ）就转化与贮存了约480kJ的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体 由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切有关，所以光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义
30、，主要表现在三方面： (1) 光合作用把CO2转化为碳水化合物。 (2) 光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能。 (3)光合作用中释放氧气，维持了大气中CO2和氧气的平衡。2.如何证实光合作用中释放的O2来自水?答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。 (1)尼尔(C.B.Van Niel)假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式： CO2 + 2H2A 光 光养生物 (CH2O) + 2A + H2O 这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。 (2)希尔反应 希尔(Robert.H
31、ill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe3 2H2O 光 破碎的叶绿体 4Fe2 4H 这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2的释放来自于水。 (3)18O的标记研究 用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是2。这清楚地指出光合作用中释放的2来自于 H2O。 CO2+ 2H218O 光 光合细胞 （CH2O)+ 18O2 + H2O3.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器?答：从叶片中提取出完整的叶绿体，在叶绿体的悬浮液中加入CO2底物，给予照光，若有氧气的释放，并且光合放氧速率接近于活体光合速率的水平，这就证明叶绿体是进行光合作用的细胞器。 4.如何证明光合电子传递由两个光系统参与?答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。 红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着
