1、入侵生物入侵机制研究进展入侵生物入侵机制研究进展【摘要】外来植物入侵（exotic plants invasion）是指植物从其原生地，借助人为或自然力进入新栖息地，并在新栖息地失去控制地爆发性扩散，造成农林牧业减产，生物多样性下降，生态系统稳定性下降等危害的现象。目前，植物入侵是全球性的环境问题，其普遍性及越来越严重的危害性而备受社会的关注。 国内外许多学者对生物入侵开展了大量的研究，尤其是植物入侵及其入侵机制，并形成了许多更新理论，积累了大量的资料成果，为植物的保护和经营管理提供了理论依据。【关键词】生物入侵，入侵机制，预防和控制【正文】 在谈论生物入侵时, 土著种、外来种、入侵种等几个相
2、关概念的理解常常被混淆。为了更清楚的理解生物入侵, 在这里将对它们三者加以比较说明。 土著种( native species) , 又称为本地种( indigenous species) ,是指分布在原生地( native range) 的物种, 即出现在其自然分布区及其自然传播范围内的物种、亚种或更低的分类单元。 外来种( alien species) , 又称为非本地种(non- indigenous species)是指因种种原因被引入到非原生地的物种。可以具体理解为“ 由于人类的活动或与人类有关的活动致使其重新分布而出现在本来不存在的地区或生态系统内的分类单元”。 入侵种( invas
3、ive species) , 是指在引入地建立了庞大的种群, 并向周围地区扩散, 对新分布区生态系统的结构和功能造成了明显的损害和影响的外来种。即非本地种进入了一个过去不曾分布的地区, 并能存活、繁殖, 形成野化种群( feral population) , 其种群的进一步扩散已经或将造成明显的环境或经济后果。“ 入侵种”这一概念是相对“ 非入侵种”而言的。顾名思义, 非入侵种( non- invasive species) 是指在引入地可以自我维持但不向周围地区扩散的外来种。 土著种、外来种、入侵种这三个相关概念既有联系又有区别。“ 土著种”和“ 外来种”是一对相对意义上的概念,“ 土著种”
4、就是非“ 外来种”或者说“ 外来种”就是非“ 土著种”; “ 土著种”与“ 入侵种”也是两个相互独立的概念。即“ 土著种”一定不是“ 入侵种”, 反之,“ 入侵种”也一定不是“ 土著种”; “ 外来种”与“ 入侵种”这二者概念相互包容, 即“ 外来种”可能是“ 入侵种”,也可能是非“ 入侵种”, 而“ 入侵种”一定就是“ 外来种”了。【6】 随着人类活动对自然界影响的日益加剧，生物入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产，造成了巨大的经济损失。对生物入侵机制
5、的研究很早就开始了，Blton早在1958年就完成了一部系统介绍生物入侵的经典专著The Ecology of Invasion by Animals and Plants。作者在该书中除列举出生物入侵的许多案例外，还提出了一些解释生物入侵机制的重要理论与假设，如：新栖息地缺乏入侵种的天敌，高的群落生物多样性产生较强的入侵抵抗力等（Blton,1958）。但是鉴于生物入侵过程是极其复杂的，多年来这一领域的研究进展较慢，多停留在对入侵现象的观察描述与提出理论假设上。【5】我国学者丁建清等（1995）在国内首次依据文献资料对农田、牧场、水域等生境的植物进行了初步统计， 发现至少有58 种外来植物对
6、我国农林业带来了危害。至2003 年底，我国共查明外来入侵物种283 种， 其中水生植物18 种、陆生植物170 种，50%的外来入侵植物是作为牧草或饲料、观赏植物、纤维植物、药用植物、蔬菜、草坪植物而被引进的。据最新统计显示，目前至少有380 种植物入侵我国，其中外来杂草108 种，有63 种是人为有计划引进的所谓“有用植物”。目前，入侵物种无论是对我国还是世界的生态发展和经济发展都产生了恶劣影响，对恶性外来入侵物种的防治形势已十分严峻。了解外来入侵物种的入侵机制，有利于采取相关的防治措施，防止形势恶化。为了从根本上有效控制外来植物的入侵趋势，对其入侵机制的探讨成为了问题的核心。外来物种入侵
7、机制外来物种并不是一进入新的生态系统就能形成入侵，而是在一定条件下实现从“移民”到“侵略者”的转化，模拟研究表明，外来物种要演变成入侵物种并成功殖于本地生态系统中，需要经历很复杂的过程，外来物种并不一定都会成为入侵物种。总结了一些学者的论述后，把生物入侵过程分为引入、定居、适应、扩散4个阶段，【3】 Williamson把生物入侵的各个环节划分为3 次转移：第1 次转移是从进口到引入，称为逃逸；第2 次转移是从引入到建立种群，称为建群；第3 次转移是从建群到变成经济上有副作用的生物，即入侵种。根据Williamson 的“十数定律”推算，入侵种只占区域外来种的10%左右，可见并非所有的外来植物
8、都能成为入侵植物。但是，这些少数的入侵种一旦入侵成功，其破坏力和危害性极大。事实上，入侵的发生首先要求生态系统具有可入侵性，即栖息地的环境条件具有外来物种生存和繁殖的非生物条件和生物条件，以及后期扩散、大量滋生繁殖的条件；其次是外来种要具有入侵性，能够在新的栖息地具有竞争性，具有强的繁殖力，能够保持高的种群数量，具有强的扩展能力和抗干扰能力以及生态适应性能力等共性。本文综合外来物种入侵机制的相关研究，从入侵地生态系统条件和外来物种自身特性两方面综述外来物种入侵的主要机制。（一）新栖息地的生态系统具有可侵入性和具有满足其大量扩散、繁殖的条件，所有的生态系统都是可入侵的，但并不一定都会造成危害。外
9、来物种在新栖息地能够大量滋生繁殖，并造成危害，但大部分是人为造成的，因为外来物种在原产地并不一定是重要的有害生物。因此新栖息地的生态系统的环境条件和群落结构是外来物种能够成功定殖和扩散的先决条件。因此外来物种成功成为入侵种，首先是入侵地的生态系统具有可入侵性。目前研究进程中主要存在以下五种假说：天敌假说，它最早由Charles S.Elton(1958)在动物和植物的入侵生态学中提出，现应用最为广泛并得到多种外来物种入侵验证。类似的理论有天敌消除、天敌减少、竞争者的天敌、天敌转换等假说，即外来物种在新的栖息地生态系统无或少外来种的天敌，或者竞争者的天敌增强。外来物种被认为在竞争中具有重大优势是
10、因为在新栖息地生态系统，他们既不再受到自身专一天敌的抑制，同时其竞争者本土物种又会遭受本土天敌的攻击。R yan M .K eane 和M ichaelJ.Crawley（2002）认为经典生物控制的成功支持天敌假说，但这些观察证据并没有直接验证天敌假说，更多的实验证据是模棱两可的。【3】生态位假说，生态位是一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称。用生态位理论解释外来物种入侵的相关假说有空余生态位假说、生态位机遇假说、环境异质性等。空余生态位假说认为外来入侵物种能够利用土著物种不能利用的资源或更有效地利用这些资源，在群落中占据一个空生态位，从而能够侵入生境或生态系统。例如，矢车菊成功入侵加
11、利福尼亚州一年生草原，其主要原因根系能够利用土著种不能利用到的地下60cm 处的水源。生态位机遇假说是指促进生物入侵的条件，主要包括资源、天敌和物理环境间的相互作用以及它们在时空中的变化方式。生态位机遇较低，群落对入侵的抵抗能力，就较强生态系统信息流动是一个复杂的过程。一方面信息流动过程总是涉及生产者、消费者和分解者亚系统；另一方面信息在流动过程中不断发生着复杂的信息交流和转化。因此，外来入侵物种对生态系统的影响都将影响生态系统的信息传递。资源假说，增加资源可利用性假说也叫资源机遇假说认为，可用资源的波动是决定外来物种可入侵性的关键，当未利用的资源增加的时候，植物群落对生物入侵的敏感性增加。如
12、营养物质增加导致湖泊河流的富营养化，结果导致生态系统对入侵更加敏感。干扰假说，干扰假说认为，群落内干扰增加，会增加群落的可入侵性，因为外来物种更适应经过干扰的受体群落类型以及相对于当地物种较异常的干扰强度，从而为入侵提供可能的资源可利用性。干扰事件可能是自然原因如洪水、龙卷风、火灾，也可能是人为的原因如富营养化、清除等。王真辉（2007）总结近年来的研究结果表明，干扰对入侵的关系是复杂的。物种丰富度假说，也称多样性阻抗假说是Elton（1958）提出，认为群落的生物多样性对于抵抗外来物种的侵入起着关键作用，物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生物入侵的抵抗能力要强。即环境遭到破坏，生态系统
13、的生物多样性降低，容易导致外来物种入侵。王真辉（2007)总结近年来的研究结果表明，不同研究中尺度的选择导致结果具有差异性，小尺度范围的研究支持该假说。（二）外来物种的自身特性具有入侵性。外来物种成为入侵种需要其自身特性具有入侵性，它们一般生态环境适应能力强，有的可以通过某种方式度过干旱、低温等不利条件，一旦条件适合就开始大量滋生繁殖；繁殖能力强，入侵物种都能产生大量的后代，而且繁殖后代周期短，许多杂草和病菌还具有很强的无性繁殖能力，可通过根、茎、芽、芽孢或孢子大量繁殖；传播扩散能力强，入侵种大都具有极强的传播扩散能力，从而有更多的机会找到适宜的生存环境，而在适宜的环境中又继续生长发育，进行更
14、大规模的传播扩散，形成生态入侵。外来种能够成为入侵种，也存在着以下的三种假说：入侵进化假说，入侵进化假说认为外来物种长期逃避天敌将丧失抵抗的天敌的性状，从而能够为具有竞争优势的性状（如个体大小、繁殖力等）提供更多的资源。外来物种入侵成功要经历存活、定居、繁衍、建群、扩展等几个阶段。在这个过程中，有些外来物种成功地适应新生态环境而变为归化种；有些由于某些不明原因而大规模地暴发。CarolEunm iLee 和G regory W illiam G elem biuk（2008）认为很多物种入侵的成功可能依赖于他们的响应自然选择的能力而不是生理耐受性或可塑性。新型武器假说，新型武器假说强调化感作用
15、在植物入侵过程的重要性，而且指出某些外来植物之所以能够成功入侵，是因为它们将新型的相互作用方式带到了自然植物群落。R agan M .Callaway 和Erik T.A schehoug(2000)研究发现铺散矢车菊在入侵地通过根系分泌物影响其他植物对资源的利用，获得竞争的胜利。H arsh P.Bais 和R am arao V epachedu 等(2003)研究斑点矢车菊发现根分泌化合物质抑制入侵地植物的增长和种子萌发。M eghann E.Jarchow 和Bradley J.Cook（2009）研究发现在北美洲湿地狭叶香蒲通过化感作用作为入侵机制。繁殖体压力假说，繁殖体压力假说认为
16、植物繁殖体引入的生物量高和频率多增加了成功入侵的机会，主要是由于遗传多样性增高，种子不断被补充，有更高的概率引入有利的环境中去。繁殖体包括成年的植物、种子或无性植物繁殖体片断。Jane A .Catford 和R oland-Jansson 等（2009）总结了前人关于繁殖体压力的假说，认为大多数繁殖体压力不是外来物种入侵的驱动者而是其入侵的必要条件。目前生物入侵的研究方法已从早期的观察、调查等经典方法转向通过设计受控实验、半自然半受控实验来验证假说，并倾向于通过严格的设计得到一些清晰、明确的结论。分子生物学技术也被引入这一领域，预计将会得到越来越多的应用。此外，数学模型也被广泛采用。在生物入
17、侵的研究方向上出现了几个趋势：一是重点转向外来种与土著种的种间关系；二是将入侵与其他的研究热点如全球变暖、生物多样性丧失、生物安全等问题结合起来考虑入侵成功的原因；三是研究水平向宏观与微观两方面拓展，从基因至生物圈水平开展多个角度的综合研究。【18】虽然近年来对生物入侵机制的研究已经有了较大的进展，但应该说认识仍处在初级阶段，对很多问题的了解还不足。比如引入频率对入侵的影响、入侵过程中随机因素所起的作用、如何整合不同研究尺度下所得到的结果、外来种如何归化融入新栖息地群落而得到控制，以及在地质历史的尺度上生物入侵对生物区系形成的作用等都有待于深入研究。对生物入侵机制的深入研究，一方面，在理论上无
18、疑将使人们更清楚地理解生物与生物的相互作用，从而推动生态学的发展；另一方面，对预测生物入侵，有害外来种的防治都有重要的指导意义，具有重要的潜在社会与经济价值。入侵物种的预防和控制措施预防 首先，不要盲目引种，一旦外来物种转化成人侵物种，将会付出巨大的生态代价和经济代价。对有威胁的外来物种，需分析研究植物外来物种的生态习性和生活史、环境影响因子，寻找有效的方法。外来物种入侵成功需经过几个阶段：引入、定居、适应、扩散。从上一个阶段转变到下一个阶段的成功率为10 %。外来物种入侵成活后，有一个长的滞后阶段，然后才会爆炸性的扩展。在扩展前进行监测控制，可阻止许多问题的发生。外来物种生存需一个关键的最小
19、面积，如果没有超过这个面积，就难以增殖扩散。外来种的关键面积各不同，应研究确定目标种的关键面积，在外来物种达到这个面积之前采取措施。控制 对于已有的入侵物种，要做好监控工作，并长期维持与更新信息，以便指导有关部门的工作，现在的遥感影像和地理信息系统技术为人侵物种的监控提供了有效手段。物理控制 物理防除是采用人工或机械等措施，根据入侵植物的生活史特征、种群分布面积和区位(潮间带高程和底质类型)差异，对入侵植物进行拔除、挖掘、遮盖、水淹、火烧、割除、掩埋等，限制其呼吸或光合作用，或种子传播，或无性生殖等直接或间接抑制入侵物种种群的扩散，最终杀死植株。目前用此方法对互花米草进行控制颇为有效化学控制
20、美国曾用Rodeo(草甘磷)来杀死互花米草，喷施后通过叶面吸收并随同化产物传导至整个植株，因其阻断了芳香族氨基酸的生物合成，对植物细胞分裂、叶绿素合成、蒸藤、呼吸以及蛋白质等代谢过程产生影响而导致植株死亡。我国福建省农科院先后研制出互花米草专用除草剂BC-06、BC一08、米草净、米草星，也取得较好的效果。化学控制特别是应用除草剂控制外来物种入侵快速有效，可以扩大控制面积，但这些化学剂可能污染环境，因此施用化学药剂时应考虑避免造成二次污染。（3）生物控制 生物控制主要有2种方法，一是寻找合适的昆虫、寄生虫以及病原菌等人侵物种的天敌来控制入侵物种种群爆发；二是寻找能够与入侵物种相竞争的物种来抑制
21、其扩散。生物控制被认为是最有前景也是最经济的方法。然而，实验大都是在实验室或温室进行，野外进行的实验，至今还没有治理成功的例子。另外，生物控制的应用容易引起外来物种二次生态入侵，这种生态风险也是必须注意的。【14】结语综上可见，生物入侵给人类所带来的危害是极大的， 所以，人类千万不要盲目地破坏经过长期的自然选择和相互作用后形成的生态平衡，盲目引进可能存在生态风险的外来物种，因为一个物种无论是灭绝还是过量繁殖， 都会危及与它相关的几十个物种的存在， 进而造成生态平衡的失调。近年来对外来物种入侵机制的研究已经取得较大的进展，但应该说距离全面了解外来物种的入侵机制还很远，外来物种入侵是一个复杂的问题
22、，每个结果都有其应用的局限性，很难用某一种假说来解释所有的入侵现象。而外来物种入侵通过破坏入侵地生境的物理、化学和水文环境，威胁其他生物的生存，减少入侵地的生物多样性，改变生态系统结构，对入侵地生态系统的物质循环、能量流动和信息传递等功能造成严重影响。目前，所有的研究结果都是个案，并不具有普遍性、综合性和预测性，这为生物入侵的防治带来了困难。【参考文献】1 何锦峰. 外来植物入侵机制研究进展与展望J. 应用与环境生物学报 2008，14 ( 6 ): 863-8702 李叶，林培群，余雪标，郑勇奇，张川红. 外来植物入侵研究. 广东农业科学2010 年第5 期3 张巧，郝建锋. 外来物种入侵机
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