1、考研食品微生物一 绪论要求：理解微生物的概念和内涵，微生物的特点及其应用1. 微生物：所有形体微小，单细胞或结构较为简单的多细胞生物甚至没有细胞结构的生物的统称。2. 微生物的五大共性：体积小，面积大：杆菌的宽度仅为0.5微米，人的比 表面积为1，则大肠杆菌为30万。 吸收多，转化快：大肠杆菌1h可分解其体重1000至 10000倍的乳糖。 生长旺，繁殖快：大肠杆菌在适宜条件下分裂一次仅 需12.5至20min。 适应强，易变异：繁殖快，数量多与外界环境直接接 触即使变异频率十分低也可出现大 量变异体。 分布广，种类多：除了一些极端环境，微生物都存在 微生物种类在50至600万之间，代 谢种类
2、多，代谢产物多，生态类型 多。其中“体积小，面积大”为微生物五大共性中最基本的性质，因为：小体积大面积系统，必然有一个巨大的物质吸收面，代谢废物的排出面和环境信息的交换面，并由此产生其余四个共性。二、 第一章 原核微生物 要求：掌握原核微生物的细胞结构与功能，繁殖和培养特性。革兰氏染色的机制与意义，G+菌种，G-菌细胞壁构造与生物学特性上的差别，理解古生菌在食品工业中的潜在价值。1. 原核微生物细胞结构与功能：1 细胞壁：细胞壁是位于细胞最外的一层厚实，坚韧的外被，主要成分为肽聚 糖。 主要功能：a.固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压外力的损伤。 b.为细胞的生长，分裂和鞭毛的运动所必
3、需。 c.阻拦大分子有害物质进入细胞。 d.赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。细胞膜：是一层紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软的半透性膜由磷脂和 蛋白质构成。 主要功能：a.选择性控制细胞内外的营养物质和代谢产物的运输。 b.维持细胞内正常的渗透压。 c.合成细胞壁和糖被有关成分的重要场所。 d.含有氧化磷酸化和光合磷酸化等能量代谢有关的酶系。 e.是鞭毛基体的着生部位，并可提供鞭毛旋转的能量。间体：在横膈膜和壁的形成及细胞分裂中有一定的作用，是以细菌DNA复制时的结合位点参与DNA复制和分离及细胞分裂的，作为细胞呼吸作用的中心而相当于高等生物的线粒体，参与细胞内物质和能量的
4、传递及芽孢的形成。核区：携带细菌绝大多数的遗传信息，是细菌生长发育，新陈代谢和遗传变异的控制中心。质粒：可自我复制和稳定遗传，为非必要的遗传物质，可转移，可整合，可重组，可消除。核糖体：是细胞合成蛋白质的机构细胞质及内含物：颗粒状内含物大多是细胞的贮藏物质；微生物合理利用营养物质的一种调节方式；储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不合适的PH，渗透压等危害；储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。细菌细胞的特殊结构功能：鞭毛：细菌藉鞭毛趋避运动菌毛：主要与吸附营养物，有性生殖有关性毛：参与细菌有性生殖时细菌间传递遗传物质。糖被(荚膜)：保护菌体，贮藏养料，堆积某些代
5、谢产物，粘附物体表面芽孢：多层作用，芽孢复苏2. 革兰氏染色染色的机制及其重要性：革兰氏染色机理与细菌的细胞壁化学组成和结构有关，革兰氏阳性菌细胞壁厚，经过初染和媒染后，在细菌的细胞膜或细胞质上染上了结晶紫-碘的复合物，G+细菌由于细胞壁较厚，肽聚糖网层次多，交联度大，网孔小，故用95%乙醇脱色时，肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩，加上它不含类脂，故不会因乙醇处理使壁出现孔隙，结果结晶紫-碘复合物仍留在细胞内，使之呈现紫色。 反之，G-细菌的细胞壁薄，肽聚糖含量低，交联度小，网孔大，肽聚糖收缩不明显，加上它类脂含量高，会被乙醇溶解而使壁出现加大的孔隙，这样结晶紫-碘复合物被溶出细胞壁，这时再用番红
6、复染，就可使G-细菌的细胞壁呈现复染的红色。2 染色基本步骤：涂片干燥固定结晶紫初染（1min）水洗碘液媒染 （1min）水洗脱色复染（1min）水洗干燥，观察3、 革兰氏阳性菌与阴性菌的细胞壁与生物学特性上的差别1 革兰氏阳性菌的细胞壁特点：厚度大（2080nm）化学组分简单，一般只含 90%肽聚糖和10%磷壁酸。 N-乙酰葡萄糖胺 双糖单位 N-乙酰胞壁酸 阳性菌细胞壁组成：a.肽聚糖：肽聚糖单体 肽尾：短肽（45个氨基酸） 肽桥：15个氨基酸 革兰阳性菌肽聚糖聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥 壁磷壁酸:与肽聚糖分子共价结合,并延伸到肽聚糖分子表面, 带有负电荷。 b.壁磷酸 膜磷壁酸:与原
7、生质膜的脂类共价结合，与细 菌的致病性有关壁磷酸是革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分。壁磷酸的主要生理功能：a. 细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收； b. 能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力 c. 增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用 d. 革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础，噬菌体的特异性吸附受体；其中d项可作为细菌分类、鉴定的依据革兰氏阴性菌的细胞壁a. 内膜：肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子组成的薄层，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。 革兰阴性菌肽聚糖聚糖骨架、四肽侧链b.
8、外膜：位于肽聚糖层的外部。包括脂多糖、蛋白质层：脂蛋白、基质蛋白 外壁蛋白；磷脂。其中脂多糖为革兰氏阴性菌特有的一类位于外壁外层810nm类脂+各种多糖。由类脂A、核心多糖和O-多糖组成。脂多糖的功能：a.保护和屏障功能b. 浓缩阳离子Mg2+、Ca2+;c.噬菌体吸附位点；d. G-表面抗原（O特异性多糖）；e. 内毒素物质基础（类脂A） c.周质空间4、 芽孢1 定义：某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或者椭圆形厚壁、 含水量低、抗逆性强的休眠体。2 芽孢的耐热机制：“渗透调节皮层膨胀学说”芽孢的抗热性在于芽孢衣对于多 价阳离子和水分的透性差；皮层的离子强度高，使皮层具有高度的
9、渗透压去夺取核心部分的水分，造成皮层的充分膨胀；而核心部分的生命物质形成高度失水状态，因而具有极高的抗热性。3 芽孢抗热性强的研究意义:a.芽孢的形成对于产芽孢菌度过困境有着极为重 要的意义，芽孢可以再普通条件下保存几年甚至几十年都依然可以复活b.在实验室进行灭菌处理时，由于芽孢最难杀死，灭菌手段主要考虑的是杀灭芽孢c.芽胞菌普遍存在于处理各类有毒废水中，并对水质净化起十分重要作用d.鉴定价值：不同菌类芽孢的大小位置形态不同 a.芽孢外壁：由蛋白质、类脂和糖组成。 b.芽孢衣：主要成分为角蛋白，非常致密，通透性差芽孢的结构： c.皮层：很厚，主要成分为芽孢特有的肽聚糖 d.芽孢质：含水量极低，
10、细胞代谢极为缓慢，处于休眠5、放线菌放线菌：是一类具有丝状分枝细胞和无性孢子的G+原核微生物,由于菌落呈放射状而得名。放线菌的菌丝：当放线菌孢子落在固体基质表面并发芽后，就不断伸长，分枝 并以放射状向基质表面和内层扩展。此时 a.形成的大量色浅较细具有吸收营养和排泄代谢废物功能的 基内菌丝。 b.同时在其不断向空间方向分化出颜色较深，直径较粗的分枝 菌丝称为气生菌丝。 c.当大部分气生菌丝成熟分化而成的为孢子丝。 气生菌丝是生长于基质外的基内菌丝，而孢子丝是由气生菌丝到一定时期分化 而成的。三、 第二章 真核微生物要求：掌握酵母、霉菌细胞壁中特殊成分，单细胞蛋白，细菌、放线菌、酵母、霉菌的菌落
11、特点比较, 理解真菌的类别和食品中的代表种类。1、真菌酵母菌 a.酵母菌：一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，一般个体以单细胞状态存 在，多数营养出芽繁殖，能发酵糖类产能。细胞壁常含甘露聚糖； 常生活在含糖量较高，酸度较大的水生环境中。b.酵母菌细胞壁：主要由”酵母纤维素”组成，它类似三明治外为甘露聚糖，内层为葡聚糖，间层有一层蛋白质分子，此外，壁上还含有少量的类脂和几丁质蜗牛消化酶对酵母菌细胞壁有良好的水解作用，可用来制备原生质体。霉菌a.霉菌：真核无叶绿素的菌丝体生物b.霉菌细胞壁：除少量水生霉菌细胞壁含纤维素外，大部分霉菌的细胞壁主要 由几丁质组成。几丁质构成霉菌细胞壁的网状结构微纤丝。
12、 微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能，。另一类成分为无定型物 质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖。它们填充于上述 网内充实细胞壁结构。真菌真菌：凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物2、菌落菌落：将单个细菌细胞或者一小堆同种细胞接种到固体培养基表面，当它占有 一定的发展空间并处于适宜的培养条件下时，该细胞就会迅速生长繁殖 并形成细胞堆即为菌落。菌落形态与菌体形态结构间的关系 菌落具有自己的特征，一般呈现湿润、光滑、透明、粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面，边缘、中央颜色一致。原因是细菌属细胞生物一个菌落内没有形态功能的分化，细胞间充满着毛细
13、管状态的水。3 不同菌种的菌落比较与区别a. 细菌：细菌菌落温润较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌 落正反面或边缘与中央部位颜色一致。b. 放线菌：菌落干燥、不透明表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的“干粉”。菌落和培养基连接致密，难以挑取，菌落正反面颜色常不一致，以及在菌落边缘的琼脂平面有变形现象等。c. 霉菌：菌落形态较大，质地疏松、外观干燥、不透明呈现松或紧的蛛网状 绒毛状、棉絮状或毡状，不易挑取、正反面不一致。d. 酵母菌：与细菌菌落类似，但较大、较厚、较稠、不透明、颜色单调、有 酒香味。四、 第三章 病毒的形态与构造1、 病毒、病毒：是一类超显微的非细胞生物,每一种病毒只
14、含有一种核酸;它们只能在活细胞内营专性寄生;在离体条件下,它们以无生命的化学大分子状态存在.病毒粒子：完整的、具有感染性的病毒颗粒。2 化学组成：主要由核酸和蛋白质组成。较复杂的病毒还含有脂类、多糖等。3 病毒的结构 核心：由DNA或RNA组成 核壳（基本结构） 衣壳：由许多衣壳粒蛋白构成病 包膜：由类脂或脂蛋白构成毒 刺突衣壳粒是由一种或几种多肽链折叠而成的蛋白质亚单位，衣壳粒的排列组合方式不同，使病毒表现出不同的构型和形状。4 病毒核酸的种类单链DNA（ssDNA） 双链DNA（dsDNA） 单链RNA（ssRNA） 双链RNA（dsRNA）5 病毒的一般特性：a.体型微小，没有细胞结构
15、b.每一种病毒只含有一种核酸，不是DNA就是RNA c.既无产能酶系，也无蛋白质和核酸的合成酶系 d.以核酸和蛋白质等元件的装配实现其大量繁殖 e.在离体条件下，能以无生命的生物大分子形式存在并能 长期保持其侵染能力 f.对一般抗生素不敏感但对干扰素敏感 g.有一些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发 潜伏性感染2、 噬菌体1 噬菌体：是病毒中的一种，一般把侵染细菌、放线菌的病毒叫噬菌体。2 噬菌体的繁殖噬菌体并没有个体的生长过程，而只有其基本成分的合成和装配，即首先将各个部件合成出来，然后装配，所以一般将噬菌体的繁殖称做复制。根据噬菌体与宿主的关系：a. 烈性噬菌体：指感染宿主细胞后，
16、能够使宿主细胞裂解的噬菌体。 b. 温和噬菌体：噬菌体感染细胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体。 烈性噬菌体的繁殖烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段：即吸附、侵入、复制、装配和释放。a. 吸附：噬菌体和宿主细胞上的特异性吸附部位进行特异性结合，噬菌体 以尾丝牢固吸附在受体上后，靠刺突“钉”在细胞表面上。 （吸附在宿主细胞上）b. 侵入：核酸注入细胞的过程。噬菌体尾部所含酶类物质可使细胞壁产生 一些小孔，然后尾鞘收缩，尾髓刺入细胞壁，并将核酸注入细胞内，蛋白质外壳留在细胞外。（将核酸注入宿主细胞）c.
17、 复制：包括核酸的复制和蛋白质合成。噬菌体核酸进入宿主细胞后，会控制宿主细胞的合成系统，然后以噬菌体核酸中的指令合成噬菌体所需的核酸和蛋白质。（核酸复制）d. 装配：主要步骤有：DNA分子的缩合通过衣壳包裹DNA而形成头部尾丝及尾部的其它部件独立装配完成头部与尾部相结合最后装上尾丝，至此，一个个成熟的形状、大小相同的噬菌体装配完成。（复制完成进行装配）e. 释放：裂解：多以裂解细胞的方式释放。（破坏宿主细胞并释放） 分泌：噬菌体穿出细胞，细胞并不裂解。烈性噬菌体的这种生长繁殖方式也称为一步生长，4 噬菌体的危害与防治 主要是引起发酵中的噬菌体污染例：丙酮、丁醇发酵中的噬菌体污染 抗生素发酵中的
18、噬菌体污染 食品工业上的噬菌体污染防治： 控制活菌排放 选育抗性生产菌株 生产中轮换使用菌种 药物防治例如用金霉素、四环素等。噬菌体的应用：a.作为分子生物学研究的工具 b.用于鉴定未知菌，可到型。 c.用于临床治疗传染病 d.检验植物病原菌 e.测定辐射剂量溶源性细菌的检出：将少数的溶源菌与大量的敏感性指示菌相混合，再与琼脂性培养基混合后制一个平板，经培养后溶源菌就长成菌落。由于溶源菌在细胞分裂过程中有极少数个体会引起自发裂解，其释放的噬菌体可不断侵染溶源性细菌菌落周围的指示菌菌落，于是就形成一个个中央有溶源菌的小菌落，四周有透明圈围着这种独特噬菌体。五、第四章 微生物的营养和生长1、生物细
19、胞的化学组成及所需的营养物质微生物细胞的化学组成：a.大量元素: 碳、氢、氧、氮、磷、硫这六种元素占细菌细胞干重的97 b. 微量元素: 铁、锰、锌等构成。微生物的营养要素：a.营养：生物体从外部环境中摄取对其生命活动必需的能量和物质,以满足正常生长和繁殖需要的一种最基本的生理功能。 b.营养物：具有营养功能的物质,在微生物学中, 还包含以非常规物质形式存在的光辐射能在内。2、微生物的六大营养要素碳源：用于构成细胞物质或代谢产物中的碳素的营养物质，通常也是机体生长的能源，微生物不同，利用含碳化合物的能力不同。 如假单胞菌属中的某些种可以利用90种以上的不同类型的碳源物质； 某些甲基营养型细菌只
20、能利用甲醇或甲烷等一碳化合物进行生长氮源：用于构成细胞物质或代谢产物中的氮素的营养物质，一般不作为能源（少数自养细菌除外）。 迟效氮源有利于代谢产物的形成 必须通过水解之后降解成胨、肽、氨基酸等才能被机体利用，如蛋白氮 速效氮源有利于机体的生长 无机氮源或以蛋白质降解产物形式存在的有机氮源可以直接被菌体吸收利用，这种氮源叫做速效氮源。能源：为微生物的生命活动提供最初能量来源的营养物或辐射能。 微生物的能源谱： 有机物：化能异养型微生物的能源（同碳源） 化学物质 无机物：化能自养型微生物的能源（不同碳源）能源谱： 辐射能：光能自养和光能异养微生物的能源生长因子：对微生物正常代谢必不可少且不能用简
21、单的碳源或氮源自行合成的、微量的特殊有机物。主要包括 维生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶（碱基）及其衍生物， 此外还有甾醇、 胺类、脂肪酸等等。 缺乏合成生长因子能力的微生物称为“营养缺陷型”微生物。 在配制培养基时，可用生长因子含量丰富的天然物质作为原料，如酵母膏、玉米浆等。无机盐：为机体生长提供必需的金属元素，参与酶的组成、控制细胞的氧化还原电位、作为某些微生物生长的能源物质。 包括大量元素和微量元素。 大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe等。（微生物生长所需浓度在10-310-4mol/L） 微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co等。 （微生物生长所需浓度在10-610-8mol/L）一
22、般微生物生长所需要的无机盐有： 硫酸盐、磷酸盐、氯化物以及含有钠、钾、镁、铁等金属元素的化合物。水分：水分是生物细胞的主要化学成分。 重要生理功能： 胞外：溶剂(营养物质吸收) 水分 溶剂(代谢产物的分泌) 反应介质 胞内： 维持渗透压 组成成分：70-90%左右 调节温度：水的比热高光合反应、蛋白质水解中，水是反应物氧化、聚合、葡萄糖酵解中，水是生成物3、微生物的营养类型根据碳源的不同可将微生物分为两类：a. 自养型生物：在生长时能以简单的无机物质作为营养物质。b. 异养型生物：在生长时需要以复杂的有机物质作为营养物质。根据能源的不同也可将微生物分为两类：a. 化能营养型：依靠化合物氧化释放
23、的能量进行生长b. 光能营养型：依靠光能进行生长四种营养类型组合及其特点 a.光能自养型：能以CO2为唯一或主要碳源； 进行光合作用获取生长所需要的能量；以无机物如H2、H2S、等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质。 b.光能异养型：不能以CO2为主要或唯一的碳源；以有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质；在生长时大多数需要外源的生长因子。 c.化能自养型：生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H2、H2S、等无机物作为电子供体使CO2还原成细胞物质。 d.化能异养型：生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的
24、化学能；生长所需要的碳源主要是一些有机化合物。4、微生物的吸收与运输方式 扩散：无载体、不耗能、溶质分子不变、无特异性、与内外浓度差有关。促进扩散：有载体、不耗能、溶质分子不变、有立体专一性、与内外浓度差有关。主动运输：有载体、耗能、溶质分子不变、有立体专一性、可逆浓度运输。 （主要吸收、运输方式）基团转移：有载体、耗能、溶质分子改变、有立体专一性、可逆浓度运输。 （主要存在于厌氧微生物中，用于糖和糖的衍生物、核苷的运输）5、微生物的培养培养基：人工配制的适合于不同微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养基质。配制培养基的基本原则：a. 根据微生物的营养需要配制不同的培养基 b. 注意各种营养物质的
25、浓度与配比 c. 控制培养基的PH值 d.经济节约选择性培养基：是指根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化学、物理因素的抗性而设计的培养基。其功能是使混合菌样中的劣势菌变成优势菌，从而提高该菌的筛选效率。 鉴别性培养基：一类在成分中加有能与目的菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂，从而达到只须用肉眼辨别颜色就能方便地从近似菌落中找到目的菌菌落的培养基。此类培养基一般用于鉴定不同微生物。6、微生物的生长微生物生长（数量）的测定方法 a.直接计数法：优点：快速、缺点：不能区分微生物的死活。涂片染色法计数器（血球计数板）测定法：计数格=44=16大格，1大格=25小格； 1小格=0.05cm0.05
26、cm；总体积=0.1ml。 b.间接计数法 稀释平板计数法：将待测样品经适当稀释之后，其中的微生物充分分散成单个细胞，取一定量的稀释样液接种到平板上，经过培养，由每个单细胞生长繁殖而形成肉眼可见的菌落，即一个单菌落应代表原样品中的一个单细胞。统计菌落数，根据其稀释倍数和取样接种量即可换算出样品中的含菌数。微生物的生长规律a.缓慢期：代谢活跃，个体体积、重量增高，不立即进行细胞分裂、增殖，数量不变甚至减少。适应环境（合成相应的酶），营养储备（用于复制合成） 如何缩短缓慢期：采用处于高效菌群对数期的菌种、增大接种量、尽量保持接种前后所处的培养介质和条件一致等方法来缩短或消除迟缓期。b.对数期：繁殖
27、速率达最大。c.稳定期：出生率=死亡率，活体菌数量达最大。d.衰老期：死亡率出生率。影响微生物生长的主要因素： 物理因素：温度、氧气、干燥和渗透压 化学因素：酸、碱和PH值六、第五章 微生物的新陈代谢1、新陈代谢新陈代谢的类型 新陈代谢：一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 新陈代谢=分解代谢+合成代谢分解代谢 分解代谢：把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，将不能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发。 需要分解代谢酶系的催化， 复杂大分子简单小分子 产生能量 三磷酸腺苷（ATP）形式的能量和还原力（
28、或称还原当量，一般用H来表示）合成代谢 合成代谢：与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和H式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。 需要合成代谢酶系的催化 消耗能量 简单小分子复杂大分子 提供微生物生长、发育的物质基础2、微生物的能量代谢 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源ATP。底物脱氢的主要途径 以葡萄糖作为典型的生物氧化底物，它的脱氢阶段主要可通过四条途径，每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能。 a. EMP途径，又称糖酵解途径 以1分
29、子葡萄糖为底物，约经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。 两个阶段（耗能和产能）、三种产物（NADHH+*、丙酮酸和ATP）和10个反应步骤 EMP途径的总反应式为：C6H12O62NAD+2ADP2Pi2CH3COCOOH2NADH2H+2ATP2H2O EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径， 也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。 有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。 无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。 b. HMP途径 葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得
30、到彻底氧化，并能产生大量NADPHH+*形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。6葡糖-6-磷酸12NADP+6H2O5葡糖-6-磷酸12NADPH12H+12CO2Pi HMP途径的生理意义:v 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸v 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量v 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成v 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛v 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等c.ED途径 是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在其他生物中还没有发现 特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。特点： ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是
