1、人体及动物生理学章节复习8第三章 中枢神经系统第一节 总论一 概述（一） 神经系统的意义1 体内各器官、系统在神经系统的统一调节和控制下，互相影响，互相制约，互相协调，完成统一的生理功能，使人体成为完整的统一体。机能皮质化：2 人体于千变万化的外界环境中，须进行一系列生理活动来适应不断变化的环境以求生存，而这种生理活动有赖于神经系统的主导作用。神经系统的进化脊椎动物大脑皮层的演化3 人脑大脑皮质又是进行思维活动的物质基础。（二） 中枢神经系统的分部及整合作用中枢神经系统： 脑：大脑、间脑（丘脑、下丘脑）、中脑、脑桥、延脑和小脑脊髓：周围神经系统：有不的分类方法：依来源分：脑神经12对、脊神经3
2、1对;依分布功能分：躯体神经：感觉神经、运动神经内脏神经：感觉神经 运动神经：交感神经 副交感受神经二 神经元活动的一般规律神经组织由神经细胞和神经胶质细胞所组成。神经细胞具有接受刺激、传导冲动之功能，又称神经元；神经胶质细胞起支持、营养、联系的作用。（一） 神经元1 神经元的结构胞体： 常呈不规则的多角形，核大，核仁明显，富含线粒体、高尔基体、尼氏小体和神经原纤维。神经原纤维：Nel，s body：突起：树突：分支多，呈树枝状，功能是接受刺激，将冲动传向胞体。轴突：一般一根，细长光滑，末端分支，功能是将冲动从胞体传出。2 神经元的机能分类感觉神经元运动神经元中间神经元（二） 突触突触snap
3、：一个神经元与另一个神经元相接触并传递信息的部位称为突触。（别：神经肌肉接点）1突触的结构与类型：（1）突触的结构突触前膜：突触小泡，内含神经递质突触间隙：中有分解递质所需的酶突触后膜：上有递质受体（2）突触的分类1）根据互相接触的部位不同可分 轴胞式突触 轴树式突触 轴轴式突触 （树树/体体突触）2）根据突触接触的形式可分 包围性突触 依傍式突触3）根据突触对另一个神经元功能活动的影响不同分为 兴奋性突触 抑制性突触2突触的传递过程及原理：（1） 兴奋性突触和抑制性突触的起步相同冲动传导到末梢突触前膜产生动作电位Ca2+从突触间隙进入突触小体突触小泡与前膜紧密接触、融合、破裂递质释放入间隙（
4、2） 兴奋性突触的信息传递兴奋性递质扩散过隙作用于突触后膜受体后膜对Na+透性增大，Na+内流后膜去极化，兴奋（3） 抑制性突触的信息传递抑制性递质扩散过隙作用于突触后膜受体后膜对Cl-透性增大，Cl-内流后膜超极化，突触后神经元呈抑制效应。4电突触：也称缝隙连接，间隙特别紧密，2-3nm。阻抗较低，电可以直接传递。电传递具双向性，快速性。（三） 中枢递质1中枢递质的概念：中枢神经系统内参与突触传递的化学物质。2作为神经递质的五个条件：（1）突触前神经元能够合成这一物质（即有其前体和酶）；（2）此物质贮存在突触小泡中，并在冲动抵达前膜时能释放入间隙；（3）此物质能作用于后膜受体，发挥其生理效应
5、；（4）突触部位有使该物质失活的酶，或有回收此物质的能力；（5）用递质拟似物或阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。3中枢递质的种类胆碱类：乙酰胆碱Ach，兴奋性递质。存在于：1脊髓前角运动神经元与肌肉的联系；2丘脑后部腹侧的特异投射神经元与大脑感觉区的联系；3脑干网状结构；4边缘系统中；5纹状体内。单胺类（1）多巴胺Dopa：兴奋性递质（2）儿茶酚胺CA：兴奋性递质（3）去甲肾上腺素NE：兴奋性递质（4）5-羟色胺 5-HT：抑制性递质氨基酸类-氨基丁酸GADA：抑制性递质甘氨酸Gly：抑制性递质谷氨酸Glu：兴奋性递质拟递质：不完全符合递质五条件，多为肽类物质。P物质（substanc
6、e P）前列腺素组胺4兴奋性递质与抑制性递质5递质的共存：近年来发现，神经肽可以与经典神经递质共存6神经调质：某些神经多肽自轴突末梢释放后，对效应细胞不起直接的信息传递作用，而是控制突触前膜末梢的递质释放量或者突触后成分对递质的反应，起着神经调制物，或称神经调质的作用。7受体学说受体recertor：一般是指嵌在细胞膜内的蛋白质大分子，能识别特定的递质，并与之结合而产生相应的生理效应，改变细胞膜对某些离子的通透性。神经递质必须通过与受体相结合才能发挥作用。受体阻断剂receptor blocker：（1） 胆碱能受体1 毒蕈碱型受体，简称M型受体，可被阿托品阻断2 烟碱型受体，简称N型受体。可
7、再分为N1和N2两个亚型。N1受体可被六烃季胺所阻断，N2受体可被十烃季胺所阻断（2） 肾上腺素能受体1 受体2 受体：可再分为1、2两个亚型。（3） 突触前受体：其作用在于调节神经末梢的递质释放。（4） 中枢递质的受体（四） 神经胶质细胞其结构特点是有突起，但不传导兴奋，无尼氏小体。其功能主要有传递代谢物质、形成髓鞘、支持并绝缘神经纤维与胞体、吞噬溃变的神经细胞碎片并填补其缺损。神经胶质细胞根据其形态可分类为星状胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜胶质细胞几类。三 反射活动反射中枢：是指中枢中调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说，简单的反射，其中枢范围较窄，复杂的反射，其中枢分布范
8、围很广。（一） 反射reflex：是指机体在中枢神经系统参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。（二） 反射弧是反射活动的结构基础。为从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。一个完整的反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器5个基本部分组成。（三） 反射的分类1按反射形成的特点，可分为非条件性反射和条件性反射。2按感受器作用的特点，可分为外感受性反射、内感受性反射和本体感受性反射。3按效应器作用的特点，可分为躯体反射和内脏反射两大类。4按反应的生物学意义特点，可将反射分为防御性反射或保护性反射；摄食反射、性反射、朝向反射和探究反射等。（四） 中枢神经元的联系方式1辐散
9、式联系：可引起许多神经元同时兴奋或抑制（扩散），从而扩大影响范围。2聚合式联系：是突触后电位空间总和的结构基础。称为最后公路原则，有利于反射活动强度的协调。3链锁式联系：有利于兴奋在空间上得到加强，或扩大作用范围。4环状联系：如环路中各神经元的生理效应一致，兴奋将得到延续；如环路中有抑制性神经元，兴奋经过这种环状传递，将使原来的神经元活动减弱或及时终止。（五） 反射活动的基本特征中枢兴奋过程的特征：1单向传递：只突触后膜存在递质受体是其结构基础2中枢延搁：递质的化学扩散是其结构基础3总和：聚合式联系是其结构基础4后放：环式联系是其结构基础5敏感：对缺氧、pH、Ca2+、Na+、K+、Mg2+、
10、Cl-等离子敏感6易疲劳中枢抑制过程的特征：1突触后抑制：由抑制性中间神经元活动引起的一种抑制。抑制性中间神经元兴奋时其轴突末梢释放抑制性递质，在突触后膜形成抑制性突触后电位，导致突触后膜超极化。传入侧支性抑制返回性抑制2突触前抑制：其结构基础是轴轴式突触联系。通过突触前轴突末梢兴奋而抑制另一个突触前膜的递质释放，从而使其突触后神经元呈现出抑制性效应。（六） 反射活动的协调1诱导indution交互抑制 reciprocal inhibition2扩散 irradiation3反馈 feed back4最后公路原则principle of final cimmin path5优势原则domin
11、ant principle6大脑皮层的协调作用cooperation effect of brain第二节 中枢神经系统对运动机能的控制和调节躯体运动：全身和局部骨骼肌的收缩：较简单的反射运动及较复杂的随意运动内脏活动：包括心肌和平滑肌的收缩，以及腺体的分泌研究方法：脑、脊水平横切把脊髓与延髓断离脊髓动物把中脑上丘与下丘断离去大脑动物把中脑与间脑断离中脑动物把动物大脑皮质去掉去皮质动物一 中枢神经系统对躯体运动的调节（一） 脊髓对躯体运动的调节1运动单位由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称运动单位。快运动单位：由一个大运动神经元和其所支配的快肌纤维所组成。慢运动单位：由一个
12、小运动神经元和其所支配的慢肌纤维所组成。运动神经元支配骨骼肌的梭内肌纤维。2屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射：给脊髓动物肢体的皮肤以伤害性刺激时，受刺激的一侧肢体屈肌收缩，伸肌松弛，出现肢体屈曲动作，称屈肌反射。意义：肢体屈缩，避开伤害性刺激，具保护意义。对侧伸肌反射：当给脊髓动物肢体皮肤的伤害性刺激强度增加时，兴奋可在中枢内扩散，直到扩散到对侧中枢引起对侧伸肌收缩，称对侧伸肌反射。 意义：支持体重，维持身体姿势。3牵张反射人体内，当骨骼肌受外力牵拉而伸长时，能反射性地引起被牵拉肌肉的收缩，这个过程称为牵张反射。牵张反射的类型：位相性牵张反射腱反射 紧张性牵张反射肌紧张（1）腱反射：快速牵拉肌腱
13、时发生的牵张反射。（2）肌紧张：缓慢而持久地牵拉肌腱时，使受牵拉肌肉处于经常的轻度的收缩状态，即产生一种张力，以阻止肌肉被拉长。这种收缩状态称肌紧张。腱反射和肌紧张虽表现形式不同，但反射弧基本相似：感受器都是肌梭，反射中枢也都在脊髓。不同点在于：腱反射属单突触反射；肌紧张属多突触反射。4脊髓与高级中枢的关系脊髓的反射活动受高级中枢的控制，高级中枢可加强或抑制脊髓的反射活动。脊髓休克：定义 表现 原因脊髓休克的恢复：恢复与动物的进化程度恢复的顺序：简单的反射先恢复，复杂的后恢复休克与恢复的原理：（二） 脑干对躯体运动的调节1脑干网状结构对肌紧张的调节（1）易化作用定义易化区下行易化系统（2）抑制
14、作用定义抑制区下行抑制系统2 去大脑僵直现象原因本质：四肢伸肌过强的牵张反射。（三） 姿势反射1状态反射attitudinal reflex：由于动物躯体和头部在空间位置的变更，导致有关部位本体感受器以及前庭器官的兴奋，引起肌肉，特别是四肢伸肌张力发生变化的反射活动称为状态反射。颈紧张反射tonic neck reflex迷中路紧张反射tonic laby-rinthine reflex2翻正反射righting reflex：将动物翻倒，它可以迅速翻正，恢复直立，此种反射称为翻正反射。这一反射包括许多反射步骤，其中视觉及前庭迷路发挥着重要作用。（四） 大脑皮层对躯体运动的调节1大脑皮质的主要
15、运动区1）位置：大脑皮质运动区是指大脑皮质中与躯体运动有密切关系的区域。主要有：（1）中央前回的4区（第一运动区）和6区（运动前区）；（2）运动辅助区（两半球纵裂侧壁的4区之前）。2）功能特点：（1） 交叉支配。但头面部呈双侧性（2） 具精细的功能定位：呈倒置梭形（但头面部内部正立）（3） 功能代表区的大小与运动的复杂、精细程度有关，而与肌肉的大小无关。2大脑皮质对躯体运动的调节1）锥体系：是大脑皮质直接控制躯体运动的神经通路。主要由中央前回等运动区的锥体细胞发出轴突经内囊、大脑脚、脑桥和延髓锥体下行，包括皮质脊髓束和皮质脑干束。锥体系的功能：通过下运动神经元发动骨骼肌运动，完成精细、灵巧的动
16、作。 2）锥体外系：凡是锥体系以外调节躯体运动的下行传导通睡都属于锥体外系。其功能主要是调节肌紧张，维持姿势平衡，协调各肌群之间的随意运动。大脑皮质的广泛区域（运动区以外）皮质下基底神经节 下行途中多次换元，最后丘脑、红核、黑质、小脑 到达前角，再经脊神经支脑干网状结构 配肌肉运动。3）锥体系与锥体外系之间的相互关系：（五） 基底神经节的机能：调节肌紧张，协调姿势反射帕金森氏病Parkinsin，s disease：舞蹈症Dance disease和手足徐动症athetosis：基底神经节的非运动机能：认知cognition、动机motivation、注意attention和条件反射condi
17、tional reflex。（六） 小脑对躯体运动的调节维持躯体平衡，调节肌紧张，协调随意运动。二 中枢神经系统对内脏活动的调节somatic reflex and somatic nervous systemautonomic reflex and autonomic nervous system（一） 自主神经系统概述1自主神经的一般结构特征交感神经系统节前神经元：位于脊髓胸1至腰3的灰质侧角。节前纤维：短、粗、有髓鞘。在离开脊髓后可能在交感链内上行或下行数节段。一根节前纤维往往有许多分支，分别与不同节后神经元联系，产生分散“兴奋”的效果。椎旁神经节：在脊柱两侧联合成为两条交感神经链。节后
18、神经元：在椎旁神经节内。节后纤维：长、细、无髓鞘。节后纤维也有许多分支支配效应器的许多细胞。在消化管中，也有相当数量的交感节后纤维并不直接支配效应器（细胞），而是和消化管壁内神经丛中的节细胞发生联系。副交感神经系统节前神经元：位于脑干的第、对脑神经核以及骶段脊髓24节的灰质侧角内。节后神经元：位于器官旁或器官壁内神经节中，神经节不构成神经链。故节前纤维长而节后纤维短。2双重神经支配double innervation绝大多数内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经支配，形成双重神经支配。这对于许多内脏器官的活动，具有重要的生理意义。因为交感神经和副交感神经对于同一器官的机能往往表现为拮抗性质，
19、它们的共同作用使得内脏的活动保持协调。这对于保证机体内环境的稳定具有重要意义。3交感中枢与副交感中枢的交互抑制交感神经和副交感神经的机能拮抗作用，不仅表现在外周，而且表现在中枢。即交感神经兴奋增高时，副交感受中枢紧张性就降低，反之亦然。在正常情况下，这种拮抗关系表现为一种协调的活动，保证了人体机能的正常运行。 （二） 自主神经系统的兴奋传递1胆碱能纤维（1）拟毒蕈碱作用型：即M型，可被阿托品所阻断。（2）拟烟碱作用型：即N型，又可分为N1、N2两型。节后神经元突触后膜上的受体为N1型，运动终板膜上的受体为N2型。2肾上腺素能纤维（1） 肾上腺素能受体：有、两种类型（2） 肾上腺素能受体活动的机
20、制：肾上腺素能受体的活动与调控细胞膜上的钾离子通道有关。当这类受体被激活时，常伴有钾通道功能的变化。例如，激活1受体，钾通道功能降低，引起细胞去极化，产生兴奋效应。当2受体被激活时，钾通道功能增强，使细胞超极化，产生抑制效应。（3） 肾上腺素能受体的阻断剂受体阻断剂：酚妥拉明对1、2都有效。酚苄明是对1的选择性阻断剂，妥拉唑啉是对2的选择性阻断剂。受体阻断剂：心得安和心得平对1、2都有效。心得宁和阿替洛尔是对1的选择性阻断剂，心得乐和IPS329是对2的选择性阻断剂。3自主神经末梢的递质共存：指多种递质同时存在于一个神经元内的现象。（三） 中枢神经系统对内脏机能的调节1脊髓对内脏活动的调节：脊
21、髓灰质侧角是调节内脏活动的低级中枢基本血管运动反射中枢基本排尿反射中枢 在脊髓基本排便反射中枢2脑干对内脏活动的调节：1） 、对脑神经支配头部所有腺体的分泌；支配心脏、支气管、食管、胃、胰、肝、小肠等活动。2） 脑干网状结构中存在许多与内脏功能相关的神经元。3） 许多基本生命活动（如循环、呼吸等）的反射调节在延髓水平即已初步完成，故称延髓为基本生命中枢。3下丘脑对内脏活动的调节：下丘脑是调节内脏活动的皮质下中枢，与脑干网状结构、边缘系统及垂体等有密切联系。它们共同调节内脏活动，并把内脏活动与其它生理活动联系起来。1）对体温的调节2）对摄食的调节3）对水平衡的调节4）对内分泌活动的调节5）控制情
22、绪反应4边缘系统对内脏活动的调节：边缘系统活动引起的反应比较复杂，因为它是许多初级中枢活动的调节者，仅能起到促进或抑制各初级中枢活动的作用。5大脑皮质对内脏活动的调节：大脑皮质（尤其是4区和6区）与内脏活动有关。第三节 中枢神经系统的感觉机能一 概述感觉是客观世界在人脑中的反映，是对客观世界情况和变化的主观反映。动物和人都具有感觉机能。进入支意识领域内的感觉有主观色彩，因此感觉包括有主观成分。各种感受器发放的神经冲动须通过相应的感觉传导通路，才能到达大脑皮质。（一） 感觉的生物学意义与感觉的分类动物和人类的感觉功能具有重要的生物学意义，因为动物和人类的活动大多是对外环境变化所产生刺激作用的规律
23、性反应。感觉器官之发达与否和生洛习性有关，是动物长期进化的产物。人和动物都具有多种感觉机能。每种感觉机能的生物学意义又不尽相同。一般认为，痛觉与生存的切身利害关系最为密切；而视觉系统输入中枢神经系统的信息约占所有信息的90%。根据感觉器官形态上的不同将感觉分为：特殊感觉躯体感觉：表面或皮肤感觉 深部感觉内脏感觉和有机感觉根据感受器的解剖学位置及刺激的性质可以将感受器分为：外感受器距离感受器本体感受器内感受器压力感受器化学感受器机械感受器根据刺激性质可分为：压力感受器化学感受器机械感受器温度感受器光感受器声感受器（二） 感受器的一般生理特征1各类感受器具有各自的适宜刺激2感受器的阈值3不同能量形
24、式的刺激首先被转折转换为感受器电位（generator potential）特点：（1）局部性（2）不传播（3）梯度性（4）适应性（5）无潜伏期（6）不易受局部麻醉药物的影响4、感受器电位进一步转变为编码（encoding）的神经冲动序列5、感受器的适应adaptation and habitationphasic receptor and tonic receptor6、感受器的反馈调节和住处的相互作用二 感觉的传入途径（一） 外周的感觉神经（二） 脊髓的感觉传入通路（三） 头面部感觉的传导途径（四） 特异性投射系统和非特异性投射系统1.特异投射系统：指由丘脑外侧核、外侧膝状体和内侧膝状体投
25、射到大脑皮质的纤维联系。感觉传导通路由三级神经元完成，第三级位于丘脑的外侧核（视觉在外侧膝状体；听觉在内侧膝状体；嗅觉不经丘脑），换元后投射到大脑皮质特定区域，产生特定的感觉。可见，丘脑到大脑是点对点的投射关系。特异投射系的主要功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮质产生冲动。2.非特异投射系统感觉传导通路中的二级纤维沿途经过脑干革命时，发出侧支与脑干网状结构内NC发生突触联系，经多次换元后上行抵达丘脑内侧核群，最后弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域。这一投射系是不同感觉的共同上传途径，集中了各种传入冲动，对大脑皮质的作用已失去了特异性，无点对点的投射关系，不产生特异的感觉，称为非特异投射系统。其功
26、能主要是维持大脑皮质的兴奋状态，对维持和改变大脑皮质的觉醒有重要作用。3.特异投射与非特异投射的相互关系1)非特异投射来自特异投射的二级神经元的侧支冲动。2)非特异投射是特异性投射产生感觉的必要条件。（五） 丘脑的感觉机能丘脑内的神经核：感觉接替核：除嗅觉外的感觉传导通路都在这里换元，然后投射到大脑皮质。主要有： 外侧核群：全身深浅感觉的中继站。 外侧膝状体：视觉的中继站。 内侧膝状体：听觉的中继站 联络核：接受丘脑感觉接替核和皮质下中枢来的纤维，换元后投射到大脑皮质联络区。其功能是联系和协调。 非特异投射核群（内侧核群）：与脑干网状结构互接，发出的纤维不直接投射到皮质，而是通过多突触途径，构
27、成弥散性能投射。三 大脑皮层的感觉分析功能（一） 大脑皮层的结构特点1 组织学分区：从上到下，纵深可分为六层。前后左右，平面可分为52区（Brodmann分区）2 大脑皮质的柱状结构大脑皮质感觉区和运动区等部位的神经细胞呈纵向柱状排列，这种柱状结构的直径在200-500m之间，贯穿于整个皮质的六层，垂直走向大脑表面，是大脑皮质最基本的功能单位。感觉柱运动柱兴奋抑制镶嵌模式：（二） 大脑皮层的感觉代表区1 大脑皮质功能定位的研究方法（1）刺激不同外周感受器记录大脑皮质的诱发电位；（2）观察皮质局部切除后机体的功能障碍。2 大脑皮质的主要感觉区（1）体表感觉区：1st中央后回和旁中央小叶后半Bro
28、dmann，s1、2、3区。2nd中央前回和岛叶之间。（2）肌肉本体感觉区：中央前回（4区）（3）内脏感觉区：第二感觉区、运动辅助区、边缘系统某些皮层部位（4）视觉区：枕叶距状裂上、下缘皮质（5）听觉区：颞叶（6）味觉区：中央后回头面部感觉投射区的下侧（7）嗅觉区：边缘叶的前底部3 体表感觉区（第一感觉区）的投射规律投射区域具有精细的定位，点的安排是倒置的，但头面部的内部安排是正立的倒立定位躯体感觉向皮质投射具有交叉的特点，但头面部感觉的投射是双侧性的交叉性投射区域的大小与躯体各部分面积不成比例，而与不同体表部位的感觉敏感度、感受器数量有关。4 第二感觉区（位于中央前回与脑岛之间）的投射规律正
29、立定位；双侧性；原始性四 躯体和内脏感觉（一） 躯体感觉1压觉2、触觉3、振动觉4、温度感觉5、痛觉（二） 内脏感觉第四节 中枢神经系统的高级机能一 概述（一） 中枢神经系统的高级机能（high function of nervous system）的范畴1、条件反射condioned reflex2、学习与记忆learning and memory3、睡眠与觉醒sleep and wakefulness4、动机行为motivated behavior（二） 中枢神经系统的高级机能的研究方法巴夫洛夫创立的高级神经活动生理学20世纪40年代发展起来的微电极技术20世纪50年代逐渐发展起来的神经化学技术二 大脑皮层的生物电活动皮层自发脑电活动皮层诱发电位（一） 脑电图及皮层脑电图（二） 正常脑电图的基本波形1、波：频率0.53.5次/秒，振幅20200微伏,示深睡2、波：频率4-7次/秒，振幅100-150微伏,示困倦3、波：频率8-13次/秒，振幅20-100微伏,示清醒、安静4、波：频率14-30次/秒，振幅5-20微伏，示兴奋（三） 脑电波形成的原理1、产生脑电节律活动的条件同步化神经元的排列方向一致2、脑电活动的皮层神经元机制3、皮层神经元节律性同步活动的起源（四） 皮层诱发电位自发电位：人体在未任何明显的外界刺激的情况下，大脑皮质所
