1、 根系分泌物及根际效应研究综述 杨程 徐程扬（北京林业大学，北京 100083）摘要：本文对植物根系分泌物的定义、分类、产生机制等进行了概述，并对根系分泌物对根际微生物的根际效应及根系分泌物对植物的保护作用进行了评述，同时提出了今后在根系分泌物及根际微生态效应方面需要深入研究的几个问题。关键词：根系分泌物；根际微生物；环境胁迫；根际效应 Research on root exudation and effects of rhizosphere YANG Cheng，XU Chengyang(Beijing forestry university，Beijing，100083)Abstract:
2、This paper introduces the definition、category and mechanism of root exudation，then evaluates the protective effect of root exudation on plant.Some problem are raised in next research on root exudation and effects of rhizosphere.Keywords:root exudation，rhizosphere microbial，environmental stress，effec
3、ts of rhizosphere 在植物生长过程中，根系作为植物和土壤的接触部分，在从土壤中吸收水分、养分的同时，通过根分泌的方式向根周围释放出各种化合物，产生根际效应，进而调控或影响植株的生长发育，这些由植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种化合物，称之为根系分泌物1。早在 18 世纪，根系的分泌作用及其分泌物质对邻近作物的促进或抑制作用便为人所观察到。自 1904 年德国微生物学家 Hiltner 提出“根际”的概念后，植物根系分泌物的作用开始受到研究者的重视，20 世纪 50 年代，Rovira 等2即对根土界面根系分泌物进行了研究，到 20 世纪 70 年代对根系分泌物的研究才
4、开始活跃起来，并逐渐成为科研前沿领域。至今，随着相关学科如微生物学、植物学、土壤学、植物生理学、植物病理学、生态学、遗传学、分子生物学等的发展和研究技术的不断改进，国内外学者在不同植物根系分泌物的种类及其影响因素、分泌机制、检测方法，及根系分泌物与根际微生态环境之间相互作用等方面的研究不断深入。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式，通过根系分泌作用，植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来，随着根际微生态学的建立和发展，根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容36。作者简介：杨程，北京林
5、业大学森林培育学科硕士研究生，E-mail：.导师徐程扬教授 1980 1 根系分泌物的定义 对根系分泌物的确切定义的争论由来已久，其中 1979 年 Warembourg7和 Rovira8的定义被认为是经典定义。综合前人观点，广义的根系分泌物应包括 4 种类型：1）渗出物，即细胞中主动扩散出来的一类低分子量的化合物；2）分泌物，即细胞在代谢过程中释放出来的物质；3）粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质；4）裂解物质，即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物。据估计，根系分泌的有机化
6、合物一般在 2000 种以上，按分子量大小可分为低分子和高分子分泌物。其中低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分子分泌物主要包括粘胶和外酶。根系分泌物的种类见表 1。2 根系分泌物的产生机制 目前根系分泌物的产生机制还不十分清楚，其分歧的焦点在于主动释放和被动释放。从代谢的角度考虑，一般认为根系分泌物的产生有 2 条基本途径：植物的代谢途径和非代谢途径。代谢途径产生的分泌物可分为初生代谢和次生代谢产生的分泌物：初生代谢产物为植物生长、发育、繁殖提供能量，部分物质在代谢过程中以根系分泌物形式释放至根际；次生代谢产物不直接参与植物生长、发育和繁殖，却可提高植物对不良环境的适应能力。
7、如在缺磷胁迫条件下，白羽扇豆根系柠檬酸的分泌量增加，在根际浓度可达 47.7molg-1，柠檬酸对根际磷的络合溶解提高了土壤中难溶态磷的利用率9。非代谢途径产生的分泌物主要是指不受代谢调控的，根表皮衰老细胞分解及其细胞内含物释放的产物，如黑麦残株降解时产生的阿魏酸、原儿茶酸、鞣酸和香子兰酸等化感物质10。根分泌物释放的部位主要集中在根的顶端区域，包括根冠区、分生区、伸长区和根毛区。由于根系的不同部位所执行的功能及作用不同，因此所分泌的物质在种类和数量上存在着差异。根冠区的细胞寿命短、易脱落，细胞内的高尔基体分泌大量粘液，主要是多糖，在根冠表面形成粘胶层。分生区表面光滑，细胞排列规则，粘液分泌较
8、少。伸长区的细胞壁微纤丝重排，土壤矿物颗粒侵入粘液层部分，角质层破裂使粘液释放出来。根毛区也是根分泌物释放的主要位点，如根毛的断裂、根生长进入土壤时的损伤均可产生大量根分泌物。一般而言，大分子有机物质主要是由根尖分泌的，而可溶性小分子物质的释放则以伸长区为主，麦根酸类植物高铁载体的主要分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖中；白羽扇豆根系中苹果酸的分泌部位是距根尖 5mm 的非根毛区，柠檬酸的分泌部位是簇状排根区（cluster root）12。表 1 根系分泌物的种类 有机物类别 实例 糖类 葡萄糖 果糖 蔗糖 麦芽糖 乳糖 棉子糖 核糖 木糖 阿拉伯糖 鼠李糖 寡糖 氨基酸 亮氨酸 异亮氨酸
9、氨基丁酸 谷氨酰氨 丙氨酸 天冬酰氨 色氨酸 谷氨酸 天冬氨酸 胱氨酸 半胱氨酸 甘氨酸 苯丙氨酸 苏氨酸 赖氨酸 脯氨酸 蛋氨酸 丝氨酸 精氨酸 丙氨酸 有机酸 酒石酸 草酸 苹果酸 柠檬酸 乌头酸 乙酸 丙酮酸 丁酸 戊酸 琥珀酸 延胡索酸 丙二酸 乙醇酸 乙醛酸 羟基乙酸 羟基丁酸 脂肪酸 棕榈酸 油酸 花生酸 亚麻酸 花生四烯酸 胆固醇 豆甾醇 麦角甾醇 生长因子生物素 硫胺素 尼克酸 泛酸 胆碱 肌醇 吡丁醇 氨基苯甲酸 胞外酶类转化酶 蛋白酶 淀粉酶 RNA 酶 DNA 酶 吲哚乙酸酶 蔗糖酶 脲酶 其他 核苷 黄酮类化合物 植物生长素 生长调控物 皂角苷 糖苷 相克物质 植物抗毒
10、素 铁螯合物质 1981 3 根系分泌物的根际效应 3.1 根系分泌物是土壤微生物重要的能量来源 土壤中聚居着的微生物包括细菌、放线菌真菌、藻、原生动物和病毒。由于根际是一个特殊生态环境，因此在根际的土壤微生物比非根际的土壤微生物在数量和种群上都要多，它们在根上的繁殖和分布受根系生长发育的影响而表现出较为明显的根际效应。根系分泌物是根际微生物的主要碳源和能源，根系分泌物的种类和数量决定了根际微生物的种类和数量，并对微生物的代谢及生长发育有一定的影响，某些特定的根系分泌物还能刺激真菌孢子的萌发和菌丝的生长。不同植物种类以及同一植物在不同生长发育阶段，其根系分泌物的种类和数量均有一定的差异，此种差
11、异又直接影响了根际微生物的种类和数量。在烤烟生长过程中，随发育期不同，根系分泌物的数量和种类存在差异，而其根际微生物的数量亦随之发生变化13。此外，根系还可通过改变根系分泌物的成分来间接控制根际微生物种类和数量14。根系分泌物对根际微生物种类和数量的影响既有特异性又有非特异性，大多数情况下，根系分泌物对根际微生物的作用是非特异性的，主要是促进革兰阴性无芽孢杆菌在根际的聚集。豆科作物和根瘤菌之间的共生关系是根系分泌物对根际微生物特异作用的典范，其根系分泌的类黄酮物质可诱导根瘤菌对豆科植物根系的识别、侵染、定植和结瘤，意味着在植物根系分泌物与微生物相互作用中存在一定的专一性15。根系分泌物对根际微
12、生物在根际空间的分布表现出明显的影响。在纵向分布上，从根冠到成熟区根际微生物的数量快速增加；在横向分布上，从内根际、根面、外根际到土体，微生物在不同区域的分布存在明显差异，在内根际，沿根面向皮层方向微生物数量迅速减少。Darrah16用数学模型模拟了可溶性碳同根际微生物数量及死亡率的垂直与水平分布，结果证明根际微生物的种群分布与沿根可溶性碳的分布距离有关，微生物生物量的积累有赖于根系分泌物的释放。凤眼莲根系分泌物不仅影响细菌的生长速率对细菌降酚酶活性也有影响，并表现出低浓度促进，高浓度抑制的规律17。不同基因型小麦苗期根系分泌物对根际反硝化细菌生长量和反硝化活性均有不同程度的影响，分泌物中氨基
13、酸总量高的基因型小麦，其根际反硝化细菌的生长量和反硝化活性均高18。Murary19研究表明根系分泌的酚酸物质具有抑制微生物产生气体和挥发性脂肪酸的作用，并可减少微生物对其生长介质的消耗。不同植物分泌的根系分泌物对同一根际微生物生长具有不同的调节作用，而同一植物不同发育阶段根系分泌物的变化也可影响根际微生物的生长。荞麦根系分泌物对小麦全蚀病菌有明显的抑制作用，而小麦根系分泌物则促进其生长20。大豆根分泌的糖、氨基酸、有机酸对根腐病菌生长具有显著的促进或抑制作用，且多表现出低浓度促进、高浓度抑制的规律21。此外，某些特定的根系分泌物如桑苗根系分泌的氨基酸尤其是精氨酸、赖氨酸、组氨酸等必需氨基酸2
14、2，以及澳洲坚果根系分泌的黄酮类物质等23还可促进真菌孢子的萌发、菌丝的生长和游动孢子的积聚。根缘细胞(root border cells)是指从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞，它从根尖分离后仍向外界分泌一系列化学物质，主要是糖类、小分子蛋白、氨基酸、花色素苷、酚类、过氧化物酶和半乳糖苷酶等24。近年的研究发现，根缘细胞从根冠脱落后，仍具有较强的活力，能引起特殊的趋化反应，从而对根际微生物种群具有特殊的调节作用24,25。Pythium dissotocum 与棉花的根缘细胞共培养时，发现棉花的根缘细胞能控制此种真菌的生长和表达，使其不能活动、繁殖和增生26。1982 3.2
15、根系分泌物对土壤养分的活化作用 土壤中某些重金属元素过量对植物是一种胁迫或说是逆境条件，若是这种胁迫超过植物自身的忍耐限度就会对植物产生伤害，轻者影响植物生长，重者会导致植物死亡。外源污染物进入土壤后，植物可通过根系代谢吸收土壤中的重金属，进入根细胞内的重金属，一部分滞留在根中，还有一部分可随原生质的流动运移给邻近的细胞，并通过细胞间的运输，横穿过根的中柱鞘输到导管中，随作物蒸腾作用向地上部移动，并积累在作物茎叶、籽实中对植物造成危害。植物体内重金属浓度不高时，可通过某种外部机制保护自己，从而不吸收或少吸收环境中的重金属，即避性30。植物可通过根分泌的有机酸等物质来改变根际圈 pH、Eh、含水
16、量、有机质和其它养分元素，从而影响根际土壤中重金属的有效化和根系对重金属的吸收31，或者通过分泌物中的螯合剂抑制重金属的跨膜运输。在铅胁迫下，植物可反馈分泌一些物质，如柠檬酸、苹果酸、乙酸、乳酸等，这些物质与铅离子形成可溶性络合物抑制铅的跨膜运输，增加铅在根际土壤中的移动性，降低植物周围环境中铅离子的有效含量，减少植物对铅的吸收，避免受害。有机酸和氨基酸对土壤中重金属铅具有较强的活化效应，其中柠檬酸、酒石酸和草酸的活化能力最强32。Tater 等用铅处理黄瓜幼苗，其茎部柠檬酸、苹果酸、反丁烯二酸的含量发生变化，说明这几种酸可能与铅结合并参与了铅的运输33。4 根系分泌物的保护作用 铝毒是酸性土
17、壤(pH5.0)中影响植物生长的重要因素。铝胁迫诱导植物体内发生一系列本能的生理代谢，再由根尖释放多种特异性活性生物分子，如氨基酸、有机酸、糖类、生长激素等，通过改变根系分泌物的种类和释放量的方式缓解铝毒34，35。在铝胁迫下诱导分泌的根系分泌物如乳酸、醋酸、甲酸、苹果酸、草酸、丙酮酸等，溶于根际土壤溶液36。这些有机酸对铝有较强的亲和力，一方面生物酶催化铝与小分子有机物配位形成稳定的络合物，这种络合物对植物的毒害性远远弱于Al3+，另一方面将铝排斥在根尖细胞外，阻止铝进入植物体内。根系分泌的高分子粘胶质通过交换吸附将 Al3+固持在根际土壤中，阻碍植物对铝的吸收37。对于铝毒，目前比较关注的
18、是磷和铝的交互作用，有研究表明，磷的增加一方面可以增强根系对于铝毒的忍耐性，另一方面也能促进根系分泌有机酸如苹果酸，柠檬酸等与铝螯合，进一步提高植物对于铝毒的耐性38。5 展望 根系分泌物及其与根际微生物之间的相互关系研究是根际微生态学的一个重要研究领域，随着学科的发展以及研究技术手段的进步，可望在以下几个方面开展深入研究。5.1 根系分泌物的原位收集研究方法 根系分泌物的研究方法始终是此研究领域的前沿和难点之一，精确的仪器、先进的技术和严谨、科学的方法可以促进植物根系分泌物的研究。应加强技术创新，引进高技术研究手段，开发创造在植物根系分泌物与生物及环境等因素相互作用关系方面的研究方法。因此根
19、系分泌物原位定性定量的研究是将来研究的重点。5.2 植物根系分泌物分泌的内在机制 根系分泌物在分子水平上的分泌机制及分泌位点的研究还比较少，可利用基因工程技术，充分研究分泌位点及分泌机制，对解决毒性化感物质分泌和根际养分活化作用机理等问题具有重要的意义。1983 5.3 根际微生物的根际效应发生的微生态机制 根系分泌物和根际微生物种类繁多，数量庞大，影响因素复杂，对于特定根际微生物的根际效应发生的宏观微生物生态和微观分子生理等方面有待深入研究。5.4 环境胁迫条件下特定根系分泌物分泌的诱导机制 在广泛研究植物根系分泌物及其成分鉴定的基础上，着重研究特种植物根系分泌物在环境胁迫下的构成及其特点，
20、探讨根系分泌物在植物体内的合成、运转、分泌途径和机理，为开发利用特种植物资源提供理论依据。参考文献 1 牟金明，李万辉，张凤霞，姜岩.根系分泌物及其作用 J.吉林农业大学学报，1996，18(4)：114118.2 Rovira A D.Some quantitative and qualitative aspects of the rhizosphere J.Aust Conf Soil Sci Adelaide，1953，1：3-10.3 张福锁，申建波.根际微生态系统理论框架的初步构建 J.中国农业科技导报，1999，1(4)：1520.4 张福锁，等著.环境胁迫与植物营养.中国农业出版
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