1、它们的形态和生理特征也不同。其特征比较见表111。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。 由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型（图112）。从常青藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不
2、脱落，这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。由此可见，植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转变回幼年期。二、提早成熟由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。有人将桦树在连续长日照下生长，可使不开花期由5-10a缩短不到1a，这可能是长日照促进植物生长的缘故。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接穗直径如达到最大则可开花。也可以用减慢生长速度的方法来缩短幼年期的时间。
3、例如，将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。 内源亦霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、桔柑、李等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。研究指出，靠近地面的根对维持幼年期很重要。例如，常春藤幼年期节上的气生不定根含有高浓度的赤霉素，如果将气生根除去，则茎顶端的赤霉素含量下降，幼年期就向成年期转变。第二节 春化作用 在自然条件上，花诱导（floral induction）是受外界条件的严格影响的。这些外界条件作为信号触发植物体细胞内的某些花诱导所必需的生理变化。对冬性及二年生植物来说，和光周期一样，
4、春化作用在成花诱导方面扮演着重要的角色。 一、春化作用的条件 成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等）和一些冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦等）。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。俄罗斯李森科把用低温促使植物开花的作用，称为春化作用（vernalization）。 我国北方农民很早就知道，春季补种冬小麦，将会只长苗而不开花结实，因为麦种未经头年秋末冬初的一段低温。在实践
5、中，他们也找出解决这个问题的办法，如闷麦法（把萌发的冬小麦闷在罐中，放在05低温处4050d）、七九小麦（即从冬至那天起将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9d处理一次，共7次）。由于冬小麦得到花诱导所要求的低温，在其他条件具备的情况下，在当年的夏初就可以抽穗。 各种植物春化所要求的温度有所不同，有效温度界于0至lO之间。最适温度是17。这种特性是该种植物在系统发育中形成的。根据原产地的不同，小麦可分为冬性、半冬性和春性类型。不同类型所要求的低温范围不同，低温时间（春化天数）也不同。一般说来，冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的天数也愈长（表112）。一些长日植物，如冬小麦、豌豆、胡萝卜、甜菜和
6、黑麦草等的春化作用可因高温（约30） 或短日处理而消失，这种消失只在低温处理初期才有。春化作用一旦完成，就非常稳定，高温处理就不起作用。这种由另一条件消除春化的现象称为脱春化作用（devernalization）。 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 低温对花诱导的影响，一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子萌发时进行，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。少数植物如甘蓝、月见草、胡萝卜等，则不能在种子萌发状态进行春化，只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。低温诱导春化需要一定量的营养体（最低数量的叶子）的原因，可能和积累一些对春化敏感的物质有关。 接受低
7、温影响的部位是茎尖端的生长点。曾将芹菜种植在高温的温室中，由于得不到花分化所需要的低温，不能开花结实。但是，如果以橡皮管把芹菜茎的顶端缠绕起来，管内不断通过冰冷的水流，使茎的生长点获得低温，就能通过春化，可开花结实。反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于高温下，也不能开花结实。后来用甜菜进行试验，得到同样的结果。在母体中正在发育的幼胚也能接受低温的影响。将正在发育的冬黑麦穗子（甚至受精后5天的穗子）放在冰箱中直到成熟，也可以有效地进行春化。 植物在接受春化后，怎样把春化作用的刺激传导出去呢?许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质，称为春化素（vemalin），这种物质还没有从植物
8、体中分离出来，但嫁接试验证明春化素的存在。将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。在烟草、甜菜、胡萝卜等作物中也观察到类似的结果，说明春化素的存在并可在植株间传导。三、春化作用的生理、生化变化 春化作用是一个复杂的代谢过程，不同时期对代谢抑制剂的反应完全不同。谭克辉等（1983）以冬小麦为例，根据低温诱导过程中植物体内代谢反应的水平不同，将春化过程依次分为5个分过程：1）初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主的过程；2）以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；3）与核酸代谢密切相关的过程；4）与蛋白质代谢密切相关的过程；5）低温诱导末期及其稳定时期。这说明春化作
9、用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能由多种墓因所调控。 小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后，体内赤霉素含量增多。一些需要春化的植物（如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等）未经低温处理，如施用赤霉素也能开花。例如，未经低温处理的胡萝卜，如每天用104g赤霉素连续处理4周，也能抽苔开花。这表明赤霉素可以某种方式代替低温的作用。 四、春化作用的机理 尽管春化作用已被研究了几十年，但是对春化作用机理的了解还不多。关于春化作用的机理已提出了几个假说。这里介绍Melchers和Dang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验和高温解除春化的试验认为，春化作用至少有两个阶段：第个阶段是春化
10、作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物（中间产物如在高温下可被破坏或被钝化）；第二阶段是在20下，中间产物转变为热稳定的物质，即春化作用的最终产物。 在春化过程中，体内的核酸（特别是RNA）含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化。例如低温处理冬小麦幼苗中，可溶性RNA及核糖体RNA含量提高，在经过60d低温诱导的麦苗中提取出来的染色体，主要合成大于20S的mRNA，而常温下萌发的麦苗的染色体，则主要合成9-20S的mRNA。这种在低温下合成的大分子量的mRNA对冬小麦进一步发育可能有重要的作用。 许多实验表明低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多。冬
11、小麦种子经过低温处理，幼芽中合成新的蛋白质，而未经低温处理的则没有这些蛋白质，说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。在经春化处理后的冬小麦的幼芽中得到的mRNA，能翻译出17kD，22kD，27kD，38kD和52kD的多肽，而未经春化的冬小麦则不能翻译出上述多肽。因此低温首先是在转录水平上进行调节，产生些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致代谢方式或生理状态发生重大变化。进一步研究得到Vercl7、Vet69和Vet203 3个与春化相关的cDNA克隆。种康等（1994）利用反义基因技术观察到，经部分春化处理的反义基因植株与对照相比，开花显著地被抑制，因此认为，Ve
12、r203很可能是控制春化过程进行的关键基因之一。 也有报道认为，低温贝改变基因表达，导致DNA去甲基化（demethylation）而开花。例如，迟开花的拟南芥如经春化处理，则早开花；如以DNA去甲基化剂5氮胞苷（5azacytidine）处理未春化的植株，则比迟开花的对照显著提早开花。因此认为拟南芥之所以迟并花，是因为它的基因被DNA甲基化堵塞而不能表达，由此提出春化基因去甲基化假说。第三节 光 周 期 某些植物在完成春化作用以后，花芽仍未分化。只有在较高温下和特定的光周期处理后，在芽才能分化。 在一天之中，白天和黑夜酌相对长度，称为光周期（photoperiod）。光周期对花诱导有着极为显
13、著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。1920年，美国科学家WWGarner和HAAllard发现光周期影响植物的开花。他们观察到美洲烟草（Nicotianatabacum cv MarylandMammoth）在美国华瘫顿附近在夏季长日照下，株高达3-5m也不能开花，但生长在冬季温室中，植株高度不及1 m即可开花。他们从这个观察，提出烟草的花诱导决定于日照长度的理论。此后，又观察到不同植物的开花，对日照长度有不同的反应。植物对白天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。一、光周期反应
14、类型 光周期反应类型可分为3种：有些植物有如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花、草莓等，要求短日照，在一定范围内随日照长度缩短而加速开花；另一些植物如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等，要求长日照，随日照长度的延长而加速开花；也还有一些植物如番茄、黄瓜、辣椒、四季花卉和玉米、水稻、棉花等的一些品种等，对日照的要求范围很广，在任何日照条件下都能开花。 Garner等当时人为地假定以12 h为短日植物和长日植物是否开花的临界日长（critical daylength），即指诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数，并假定每
15、日在短于12h的日照下才开花的植物称为短日植物（short-day拉ant），每日在长于12h的日照下才开花的植物称为长日植物（10ng-dayplant），而对在任何日照条件下都可以开花的植物称为日中性植物（day-neutralplant）。此外还有一类植物，只能在一定的日照长度下才开花，延长或缩短日照都抑制开花，如甘蔗只有在日长12.5 h下才开花。这类植物称为中日性植物（intermediate-dayplant）。 在一些植物中，花诱导（noralinduction）和花形成（noraldevelopment）两个过程很明显地分开，要求不同日长，是双重日长（dualdaylength
16、）类型。例如，长日照对大叶落地生根（Bryophyllum daigremontianum）有花诱导作用，但在诱导过程完成后如继续在长日照下，则不能形成花器官，只有用短日照处理才能成花。这是因为落地生根的花诱导虽然在长日照上已经通过，但花器官的形成要求短日照。风铃草（Campanula medium）恰好相反，花的诱导是在短日照条件下完成，而花器官的形成要求长日照。若仅就花诱导来说，落地生根是长日植物，而风铃草是短日植物，但是从真正的开花状况出发，可以称落地生根是长短日植物（long-short-dayplant），风铃草是短长日植物（short-long-dayp lant）。 根据各种短日
17、植物和长日植物的临界日长具体的数值，现在已知道原来以12h作为短日植物和长日植物的临界日长的假定是不正确的。例如，美洲烟草和苍耳都是短日植物，但实际上，美洲烟草的临界日长是12h，而苍耳的临界日长则是15.5 h，长日植物如天仙子的临界日长是1l h。因此，如果将短日植物苍耳和长日植物天仙子同样放置在14h日照长度下，这两种植物将都可以开花。苍耳将因14h短于它的临界日照长度（15.5 h）而开花，天仙子也将因14 h长于它的临界日照长度（11 h）而开花。因此，判断一种植物是长日植物或短日植物，不能以日照长短为准，必须以临界口长来判断。临界日长的概念，严格地说，是指昼夜周期中诱导短日植物开花
18、所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。对长日植物来说，日长大于临界日长，即使是24h日长都能开花；而对短日植物来说，日长必须小于临界日长才能开花，然而日长太短也不能开花，可能因光照不足，植物几乎成为黄化植物之故。因此可以说，长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。 在自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交替出现的，因此，和临界日长相对应的述有临界暗期（critical dark period）。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。植物开花究竟决定于
19、日长还是夜长?例如短日植物开花是因日长缩短还是因暗期延长超过某一限度而引起的呢?有报道认为，以短日植物大豆为试验材料，日长为16h及4h，暗期为4-20h，结果表明，暗期在10h以下无花芽分化，暗期长于10h形成花芽，暗期13-14h花芽最多。又如长日植物天仙子，在12h日长和12h暗期环境下不开花，但以6h日长和6h暗期处理则开花。由此可见，临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物（long night plant），长日植物实际是短夜植物（short night plant）。 植物开花对光周期的要求反映自然条件中光周期的变化，因此，了解地球表面不同纬度一年中光周期的变化是
20、有必要的。我国地处北半球，现以北纬的情况进行分析。北半球不同纬度的日照长度的季节性变化如图113。日照在夏至（226）最长，在冬至（2212）最短，在春分（213）和秋分（239）各为12h。春季和秋季有同样的短日照，但是春季的短日照时期气温低，一般与开花无关，秋季温度较高，适于植物生长发育，所以，这时的日照显著地影响植物开花。自然的长日照时期，气温也合适，是植物生长发育的良好时期。短日植物和长日植物在北半球的分布是：在低纬度地区（如我。国南方）没有长日条件，所以，只有短日植物；在中纬度地区（我国北方），长口植物和短日植物都有，长日植物在春末夏初开花，而短日植物在秋季开花；在高纬度地区（如我国
21、东北），由于短日照时期气温已低，所以，只能生存着一些要求日照较长的植物。 应该指出，栽培植物由于人们的不断驯化，对日照长短的适应范围逐渐增大。例如，水稻原产我国南方，它的野生种类是要求短日照的。晚稻是原始型（典型的短日植物），而早稻和中稻是变异型，对日照要求钝感。番茄也是短日植物，经过长期驯化，其中许多品种对日照的反应不敏感，可以在全国各地种植。小麦是长日植物，但许多春性品种可在我国南方冬季短日条件下顺利发育。 我国石明松（1973）发现的湖北光周期敏。感核不育水稻（HPGMR）农垦58s属于晚粳类型，短日植物，是一个自然发生的突变体。它具有2个性质不同的光周期反应。从感光叶龄至幼穗分化开始，
22、称为“第一光周期反应”，此期短日照加速幼穗发育，提早抽穗。从幼穗第二次枝梗及颖花原基分化期到花粉母细胞形成期，在一定温度和长日照条件下，可诱导雄性不育，短日照则诱导雄性可育，这一反应称为“第二光周期反应”，是HPGMR独有的特性。HPGMR的发现表明两个光周期反应分别影响幼穗分化和雄性不育，而感光部位叶片和叶鞘却相同。HPGMR是继矮杆基因、三系水稻之后的第三个水稻研究重大发现，在理论上为研究光周期反应中顶端与叶片的关系提供了有价值材料，在实用上拓宽了杂种优势的应用范围。 二、光周期刺激的感受和传导将短日植物菊花作如图114所示的4种处理。结果表明，感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶子，叶片
23、感受刺激后，才将这种影响传导到生长点去。通常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同，大豆是在子叶伸展时期，水稻在七叶期前后，红麻在六叶期。以后年龄越大，光周期诱导的时间，也越短。 接受光周期的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段茎。因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。嫁接试验即可证明。把5株苍耳植株互相嫁接在一起（图1l5），如果把一株上的一张叶片放在适宜的光周期（短日照）下，即使其他植株都处于不适宜的光周期（长日照）下，也都可以开花。这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合而传递。另外，经过短日
24、照处理的短日植物，还可以通过嫁接引起长日植物开花。例如，短日植物高凉菜（Kalanchoe blossfeldiana）可以诱导长日植物八宝（Sedum spectabile）在短日条件下开花。反之如此。这说明两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有什么区别。用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输，说明运输途径是韧皮部。在强光照下，苍耳刺激物运出叶片的数量多于在黑暗中的。三、光周期诱导引起植物开花的适宜光周期（即适宜日照长度）处理，并不需要继续到花的分化为止。植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（p
25、hotoperiodic induction）。光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。例如，短日植物苍耳的临界日长为15.5 h，只需要一个光诱导周期（photoinductive cycle），即一个循环的15 h照光及9h黑暗（15L9D）就可以开花。四、光对暗期中断 在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的，远远低于光合作用所需要的光照强度。一般认为光周期诱导的光照强度约在50-100lx，但不同植物甚至不同品种的反应不同。水稻对夜间补充光强8-10lx就有反应。 前面已讲过，短日植物应该称为长夜植物，它的开花决定于暗期的长度，而不决定于光期时间的长度。试验证明，将短
26、日植物放在人工光照室中，只要暗期超过临界夜长，不管光期有多长，它就开花。假如在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被个足够强度的闪光所间断，短日植物就不能开花，但长日植物却开了花（图117）。短日植物菊花在秋季自然短日下开花，但在花开始诱导时，连续数周每天的午夜照光1 h，就延迟开花（光照强度较弱时，就需要较长的照光时间）。 用不同波长的光来间断暗期的试验表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。如果在红光照过之后立即再照以远红光，就不能发生夜间断（night break） 的作用，也就是被远红光的作用所抵消。这个反应可以反复逆转多次，而开花与否决定于最
27、后照射的是红光还是远红光。对短日植物说，红光使植株不开花，而远红光使植株开花；对长日植物说，红光使植株开花，远红光使植株不开花（图118）。从这里可以看出，在植物花诱导上，也有着光敏色素的参与。五、光敏色素和花诱导 （一）花诱导的作用光谱 在暗期间断试验中，如果在暗期中间用各种单色光对植物进行闪光处理，几天之后，开始观察花原基的发生。根据达到同样开花水平（如和对照相比抑制50）所需的不同波长光的能量，可以绘出相应的作用光谱曲线。图119是大豆、苍耳、冬大麦三种植物开花暗期间断的作用光谱。从图中可以得知，阻止短日植物（大豆和苍耳）开花的作用光谱和促进长日植物（冬大麦）开花的作用光谱很相似。最大作
28、用位于600-660nm之间，最小作用靠近480nm。也就是说，红光对植物开花最有效，蓝光效果很差。这三种植物开花（花诱导）的作用光谱是一致的，而且在敏感区内引起反应所需要的能量，也基本上是相同的。 （二）光敏色素与诱导开花 光敏色素在光周期诱导开花中起着什么作用?也就是说，光敏色素是怎样控制植物开花的? 对短日植物来说，体内在光期积累较高的Pfr。在暗诱导的前期（3-6h），体内仍维持较高的Pfr水平，它具有促进开花的作用，因而在暗期的初期照射远红光，Pfr则转变为h而抑制开花。在暗诱导的后期，Pfr水平下降，诱导开花。所以短日植物的开花诱导要求是暗期的前期“高Pfr反应”，后期是“低Pfr
29、反应”。 对长日植物来说，随着光照时间延长，开花数增多。例如，长日植物（毒麦）在短日状态时以红光延长光照8h，成花不显著；如在红光中加入几小时远红光，明显促进成花。远红光的促花作用主要是降低Pfr水平。有人分析暗期光间断的有效光谱成分，暗期前期是726-74011m，后期是670am。可见，长日植物在暗期前期是“低Pfr反应”，后期是“高Pfr反应”。 光敏色素控制植物开花过程可能是通过第二信使CaM，进而影响代谢过程。试验表明，钙螯合剂和CaM拮抗剂能阻抑裂叶牵牛开花。其原因有两种可能：一是Ca2+介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生；另一是Ca2+介导基因表达的改变。有人曾施用蛋白酶抑制剂于浮萍，阻碍成花过程。这可能表明在成花过程中，存在着蛋白质水解过程。 六、开花化学刺激物 通过嫁接试验，人们早已证实在诱导的光周期下，植物的叶中形成开花刺激物，可以从一株植物传递到另一株植物。这种物质被认为是一种激素，即成花素。此外，近年来，业已确定赤霉素对某些长日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花；对某些冬性长日植物（如胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花。同时，也证明这些植物经过诱导之后，内源的赤霉素含量都有所增加。日照长短不只影响GA水平，也会影响GA代谢。例如，长日植物菠菜在短日
