1、第十章 植物的生长生理第十章 植物的生长生理教学目标: 1. 了解种子萌发的基本过程及其影响因素。 2. 掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。 3. 掌握植物生长大周期的概念。 4. 了解植物营养器官生长的影响因素。 5. 掌握植物生长的相关性。 6. 掌握植物运动、生理钟的概念。 植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官的发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。 了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。第一节 植物细胞的生长和分化 植物的生长（growth）是
2、指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 植物的分化（differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。 植物的发育（development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。 即植物的细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化； 植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。 发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规
3、律，形成叶序。植物细胞的生长： 植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。全部发育过程可以分为三个时期： 细胞分裂的生理 细胞伸长的生理 细胞分化的生理 一、细胞分裂的生理 分生组织的细胞都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。 当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。（cell cycle） ，由间期和分裂期组成。 控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin-dependent prot
4、ein kinase, CDK);通过cyclin与CDK的结合以及CDK磷酸化程度调节其活性。 细胞分裂周期的调控细胞分裂过程中的生理生化变化： 核酸含量:细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变化，因为DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。 呼吸速率在细胞周期中也会发生变化,分裂期对氧的需求很低，而G1和G2期的后期氧的吸收量都很高，尤其是G2期吸收的氧对于有丝分裂中能量供应非常重要；激素与细胞分裂 生长素：影响分裂间期DNA的合成。 CK：诱导某些特殊Pr合成，引起细胞分裂 GA：促进G1期DNA合成，缩短细胞周期 多胺：促进G1后期DNA合成和细胞分裂。 二、细胞
5、伸长生理 1、细胞伸长过程中的生理变化： （1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。 （2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。2、限制细胞伸长生长的因素-细胞壁 组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。 与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。 赤霉素和生长素促进细胞伸长,使细胞壁可塑性增加； 细胞伸长生长的动力：膨压，细胞吸水，体积增大。 （1）纤维排列方式： 晶形纤维素，无定形纤维素 纤维素微团微纤大纤丝 （2）初生壁： 微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。 （3）次生壁： 在初生壁的基础
6、上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。三、细胞分化的生理 细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织， 由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。细胞分化（cell differentiation） 细胞分化：形成不同形态和不同功能细胞的过程。 分化过程：受精卵胚根、茎、叶、花、果实、种子。 分化的基础：植物细胞全能性 分化的控制因素：极性 （一）细胞全能性 (totipotency) 定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。 再
7、生作用：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。全能性与分化 分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。 已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单个细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，再分化发育成完整植株。（二）极性 极性：器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。 核质互作：细胞
8、核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步： 极性胞质不均匀分布不均等分裂代谢物不均匀分配基因表达变化分化。柳条吊挂试验（三）影响分化的因素： 糖浓度：丁香髓愈伤组织 低糖浓度：形成木质部 中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层 高糖浓度：形成韧皮部 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： CK/IAA的比值决定了愈伤组织根和芽的分化。 高：促进芽的分化 低：促进根的分化 中：只生长而不分化四、组织培养 （一）组织培养 (tissue culture) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞、以及原生质体和花药等）使其生长、分化以及形
9、成完整植株的技术。 理论依据：植物细胞全能性 分类： （1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体 （2）培养过程：初代，继代 （3）培养基：固体培养、液体 优点： （1）研究问题不受植物其他部分干扰。 （2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。（二）外植体的选择及培养程序 从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外植体（explant）。 不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。 （三）培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）温度：25-27 （3）光：依不同培养而定。培养基成分： A、无机物：无机盐类
10、 B、C源：以蔗糖为主，还可以维持渗透势的作用。常用浓度2-4% C、vit：不同材料对vit种类、数量要求不同。常用的有硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质，如：2,4D（2，4二氯苯氧基乙酸） 、NAA、激动素等。 E、有机附加物：非必需物质，如：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的是MS（Murashige-Skoog）培养基。（四）脱分化与再分化 脱分化（dedifferentiation）：已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团(或愈伤组织)的过程。 再分化（redifferentiation）：脱分
11、化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。 (五) 组织培养的应用 1、培育作物新品种 2、快速无性繁殖植物 3、获得无病毒植株 4、保存和运输种质资源 5、生产药用成分 6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节 种子萌发 种子萌发（seed germination）：干种子吸水膨胀到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。 一、种子萌发的基本过程： 种子萌发一般以胚根突破种皮作为标志，并大致分为三个阶段。 1）第一阶段为快速吸水的阶段，是物理过程，称吸胀作用、吸水萌动。 2）第二阶段，种子的鲜重增加趋于稳定，这是与该阶段停止或缓慢吸水
12、有关。在第二阶段，主要进行内部物质和能量的转化，某些酶开始形成或活化，从而使代谢活性增加，为萌发的形态变化作好准备。 3）第三阶段，是在第二阶段代谢活动活化的基础上，使胚根细胞伸长，胚根在形态上突破种皮而伸出，俗称露白（萌发的标志）。 胚根突破种皮种子萌发必须具备两方面的条件， 一是种子本身具有生活力并完成了休眠； 二是要有适当的外界条件如：水、温、气、光等。二、影响种子萌发的外界条件 1水分： （1）水可使种皮膨胀软化，使之透水透气。氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮； （2）水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，
13、供幼小器官生长之用； （3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物； （4）促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长； （5）胚细胞的分裂与伸长离不开水。 不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子 淀粉种子。 2氧气：种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。 在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。 3温度：适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响
14、极为明显。同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。 不同作物种子萌发时需要的温度高低不同，与原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。一般适宜温度为20-25。4光： 需光种子（light seed） ：需见光萌发。种子小，贮藏物少，生长速度快，深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。 需光种子的萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。这跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发
15、，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。 中光种子：大多数作物的种子属于此类； 需暗种子（dark seed） ：需避光萌发。萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，种子大，贮藏物多，生长速度慢，浅土萌发会因水分不足造成发育不全。如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。 三、种子萌发的生理生化变化：（一）种子的吸水：三个阶段 ：吸涨作用吸水。急剧的吸水； ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。滞缓吸水； ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。重新迅速吸水，与代谢作用紧密相关，温度系数高。 死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。（二）呼吸
16、作用的变化和酶的形成 呼吸作用： 萌发初期，放CO2吸入O2量，以无氧呼吸为主。 萌发后期：放CO2吸入O2量，以有氧呼吸为主。 萌发种子所需酶的形成：（1）由束缚态酶释放，或由钝化酶活化而来，如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。（2）重新经转录、翻译合成：如淀粉酶，出现晚。（三）有机物的转变四、种子的寿命 种子的生命力：是指种子生命的有无，即成活与否。 种子生活力（seed viability）：是指种子的发芽潜力，即发芽力。 种子活力（seed vigor）：指种子的健壮度，种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力；（一）种子寿命及其影响因素： 1种
17、子寿命（seed longevity） ：种子从采收至失去发芽力的时间。 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子； 正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生； 2影响因素：种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。通常种子宜贮于干燥、低温的环境中。（二）测定种子发芽力的方法： 种子生活力常用标准条件下测得的发芽力表示，但测定较慢。常用的快速检测方法： 1、组织还原法（利用组织还原力）：活的种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲腙（TTF或TPF，红色） 。 2、染色法（利用原生质着色能力） ：活种子的细胞膜不能透过
18、红墨水，胚不染色；死种子染色。 3、荧光法（利用细胞中的荧光物质）：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。五、种子的老化 种子老化或称种子劣变：种子成熟后，在贮藏过程中活力逐渐降低的现象。 用一定浓度的聚乙二醇（PEG）溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于修复种子贮藏中的损伤，提高种子萌发和初期生长，这就是渗透调节法。第三节 植物的生长 植物生长的基本特性：局部性、有限性与无限性、不断分化性。 生长的有限性：花、果实、叶片等到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。 生长的无限性：根、茎等营养器官的生长具有潜在的无限性。生长量的表示方法： 生长速率和生长积累 (1) 绝对生长速率（a
19、bsolute growth rate，AGR）：指单位时间内植物的绝对生长量。（2）相对生长速率（relative growth rate，RGR） 指单位时间内增加量占原有数量的比值，或者原有物质在某一时间内的增加量。植物生长的周期性 植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化，这种现象叫植物生长的周期性（growth periodicity）。 植物生长的昼夜周期性：植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。 植物生长的季节周期性：植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即所谓生长的季节周期性（sea
20、sonal periodicity growth）。一、营养器官的生长特性 (一)茎的生长 茎细胞的来源：顶端分生组织，近顶端分生组织，中央空隙。 生长大周期(grand period of growth)：指无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中， 生长速率表现出慢-快-慢的规律。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。 如以时间为横座标，生长量为纵座标，可得一条曲线，叫生长曲线（growth curve）。 生长大周期的曲线为S形曲线；如以绝对生长量(或者生长速率)来表示，生长曲线则为一抛物线。S型曲线的四个时期 （1）停滞期（lag phase） ：细胞分裂，原生质
21、积累阶段，生长缓慢。靠种子贮存的营养物来维持。 （2）对数生长期（logarithmic growth phase） ：细胞体积增大，物质积累丰富、细胞多、生长快; （3）直线生长期（linear growth phase） ：生长继续以恒定速率（通常最高速率）进行；生长最快;光合系统建立，根的吸收能力增强。 （4）衰老期（senescence phase） ：细胞成熟且走向衰老。生长速率下降，生长大周期产生的原因： 对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。 对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关. 幼苗时光合面积小，光合产物积累少，生长
22、慢； 中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快； 后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢。（二）根的生长 同样具有生长大周期，也具有顶端优势。茎产生的IAA向下运，根尖产生的CK向上运，使靠近主根尖处的侧根CK/IAA水平高，而CK/IAA高水平时抑制根的发育，于是距主根尖越近的侧根越不易发育，离主根尖越远，越易发育。形成了根的顶端优势。ABA抑制侧根形成，乙烯则促进侧根形成。 （三）叶的生长 叶细胞的来源：茎细胞分化形成的叶原基。 生长模式：叶原基是叶的雏形，它发生后，叶的生长是由三种类型分生组织活动完成： 顶端分生组织的顶端生长、 边缘分生组织的边缘生长 居间分生组织的居
23、间生长。 叶的生长，开始于叶原基的顶端生长，后伴随边缘生长，以后主要被居间生长所接替。 在双子叶植物中，居间分生组织分布不规则，随着发育进程的推进，居间分生组织细胞的分裂生长与上述两类分生组织的细胞活动无法区分（均匀生长）。 在单子叶植物叶中，叶顶端和边缘分生组织活动时间很短，叶生长主要由居间分生组织活动完成。这种居间分生组织主要局限于叶的基部，并且持续时间很长（不均匀生长）。 二、影响营养器官生长的条件 1、温度：（1）生长温度三基点：保持植物生长的最低，最适，最高温度。（2）协调的最适温度：指有利于植株健壮生长、比生长的最适温度略低的温度。（3）生长的温周期现象（thermoperiodi
24、city of growth）：植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。 原因：夏季，白天温度高，有利于光合作用，合成更多的的细胞物质；晚上温度低，呼吸减弱，有利光合产物的积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。2. 光 光对植物生长的影响主要有以下几个方面： 1）光是光合作用的能源和启动者，为植物的生长提供有机营养和能源； 2）光控制植物的形态建成，即叶的伸展扩大、茎的高矮、分枝的数目和长度。（紫外线的抑制作用） 3）日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠。
25、4）光影响种子萌发，需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制； 5）调节某些豆科植物叶片昼开夜合和气孔运动等。 黄化现象：在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，根系发育不良等现象。 3水分：直接影响：水分影响细胞的分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程.4矿质元素：控制氮肥用量可调节各种器官生长平衡。5植物激素：GA促进茎的伸长。6机械刺激：机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。机械震动和弯曲可使乙烯，ABA，GA，生长受抑制，植株矮化。三、 植物生长的相关性 植物各部分之间相互联系、
26、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性（correlation）。 原因：由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。（一）地上部分与地下部分的相关 地上部分与地下部分的相关性是由于它们在营养上相互依赖与供求矛盾造成的。 1.相互协调：“根深叶茂”、“本固枝荣” 地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素B1； 地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。 2.相互制约：在水分、养料供应不足的情况下，常常由于物质竞争而相互制约。3.根冠比（R/T） 地上部与地下部的关系常用根/冠比表示。 根冠比（R/T）：指植物地下部与地上部的重量比。 凡是影响地上
27、部与地下部生长的因素都会影响根冠比。 （1）土壤水分状况 （2）土壤通气状况 （3）土壤营养状况：N多，R/T ；缺N， P、K充足， R/T 。水分对根冠比值的影响 水分不足时，根系相对容易得到水分。生长所受影响小，而地 上部分由于根提供的水分太少而使生长受到较大的影响，于是使根/冠比值上升。（旱长根） 水分充足时，地上、地下水分均得到满足，但根系周围气体少，生长所受影响大，而地上部分水、气供应充足，生长旺盛。于是根/冠比值下降。（淹长苗） 农业生产中常用的方法：炼苗、烤田，促进根的生长。氮素对根冠比值的影响 N素不足，根系N素较多一些，且由于地上部运来有机物较多，生长较旺盛，而地上部由于根
28、运来的N素少，难以合成大量蛋白质而使生长受影响，于是根冠比上升。 N素充足：地上、地下N素充足，但地上部分茎、叶中大量的氮素存在使光合产生的有机物合成蛋白量，从而使地上部旺盛生长，同时也使运往根部的有机物减少，根部生长缓慢，根冠比值下降。影响根冠比值的其他因素： （4）光照：强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制， （5）温度：气温稍高有利于地上部生长。 （6）修剪整枝：果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。 （7）小麦的深耘断根：促进新根的产生，促进地上部生长。 （二）主茎与侧枝生长的相关性 1.顶端优势（apical dominance）:植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象
29、。 2、顶端优势产生的原因： 营养定向运输学说：顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。 激素学说：植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。原发优势（Primigenic dominance）假说 Bangerth（1989）提出 要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。 原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。 由于此假说所提优势是通过不
30、同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说。 特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。双子叶植物的根也有顶端优势。（三）营养生长和生殖生长的关系 营养生长：是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。 生殖生长：是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。 营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。 相互统一：营养生长是生殖生长的基础，为生殖生长提供足够营养。生殖生长是营养生长的必然趋势和结果 。 相互抑制： （1）营养生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官生长。前期徒长，影响幼穗分化，后期徒长，影响开花结实。 （2）生殖生长消耗大量有机物，夺取营养器官的营养，营养生长减弱,并加速营养器官的衰老与死亡；如: 一次性开花植物 水稻、竹子；果树的大小年现象。 第四节 植物的运动 植物的运动：植物体的器官在空间产生位置的移动。 分类： 向性运动(tropic movement)：指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动；如由光、重
