1、大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响西北植物学报2000,20(4:676683A ctaB ot.B orea l.-O cciden t.S in.文章编号:1000240252(20000420676208大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响王为民1,王晨1,李春俭2,林伟宏3,(1西北大学生物系,西安710069;2中国农业大学植物营养系,北京100094;3中国科学院植物研究所,北京100093摘要:大气CO2浓度升高对植物生长有促进作用,对C3植物生长的促进作用最大。短期CO2浓度升高时,植物光和速率增加;在长期CO2浓度升高条件下,植物光合速率下降并发生光合适应现象。这可能是植物
2、在长期CO2浓度升高条件下植物源库关系不平衡引起的反馈抑制作用以及营养吸收不能满足光合速率增加的要求所引起R ubisco活性和含量下降。在CO2浓度升高条件下植物的呼吸也会发生变化;根的分枝和数量增多,根系的分泌量和吸收能力可能增加,植物的生物量增加。对臭氧伤害的抗性增强。温度、土壤氮素和磷素含量对植物在CO2浓度升高下的反应产生影响。合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同CO2升高对植物生长的促进作用。关键词:大气CO2浓度升高;植物;生长;温度;氮营养;磷营养;臭氧中图分类号:Q945.1文献标识码:AEffects of eleva ted a t m ospher ic CO2conc
3、en tra tion s on growth of plan tsW AN G W ei2m in1,W AN G Chen1,L I Chun2jian2,L I N W ei2hong3 (1D epartm ent of B i o logy,N o rthw est U niversity,X ian710069,Ch ina;2D epartm ent of P lant N utriti on,Ch ina A gricultural U niversity,Beijing100094,Ch ina;3Institute of Bo tany,Ch inese A cadem y
4、 of Sci2ences,Beijing100093,Ch inaAbstract:E levated atm o spheric CO2concen trati on can sti m u late the grow th of p lan ts,es2 p ecially C3p lan ts.P lan t p ho to syn thesis cou ld be sti m u lated under the sho rt2ter m CO2 en richm en t,bu t decreased and accom pan ied by the pho to syn theti
5、c accli m ati on w hen ex2 po sed to long2ter m elevated CO2concen trati on.T h is m ay be due to:(1the feedback in2收稿日期:1999210212基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870148。作者简介:王为民(1970,男(汉族,现为西北大学生物系硕士研究生。h ib iti on induced by the i m balance of sou rce 2sink relati on sh i p ;(2T he decrease of R ub is 2co con
6、 ten t and activity cau sed by sho rt of nu trien t .U nder the elevated CO 2concen tra 2ti on ,b ranches and num ber of roo ts ,release of exudates ,ab so rp ti on of nu trien t elem en ts by roo ts ,m yco rrh iza infecti on rate and b i om ass of p lan ts w ere increased .T he ab ility re 2sitan t
7、 to O 3in ju ry of p lan t w as inereased .T he atm o spheric tem peratu re ,n itrogen and p ho sp ho ru s supp ly from so il cou ld affect respon ses of p lan ts to the elevated CO 2concen 2trati on .Key words :elevated CO 2;p lan t ;grow th ;tem peratu re ;n itrogen ;p ho spho ru s ;ozone由于人类活动的增加
8、,大气中CO 2浓度正在逐年增加,预计到下世纪中叶大气CO 2浓度将达到700m o l m o l 1。CO 2是植物进行光合作用的底物,大气中CO 2浓度升高将对植物生长发育及生物产量产生影响,最终将影响人类的生存环境,因而这一问题引起人们的高度重视,对其研究逐渐增多。目前研究植物对CO 2浓度升高反应的方法主要有:开放式CO 2气体施肥试验(FA CE 、开顶式熏蒸室(O TC 、枝条树袋法等。本文就近10年来国内外研究大气CO 2浓度升高对植物生长影响的进展予以综述。1大气CO 2浓度升高对植物地上部生长的影响1.1光合作用由于CO 2是植物光合作用的底物,短期高CO 2浓度将影响植物
9、的光合作用,但不同碳代谢途径的植物对CO 2浓度升高的反应不同。短期高CO 2处理增加了C 3植物的光合速率和净光合产物量,可使植物光合速率平均提高约52%2。其原因在于:(1在目前大气CO 2浓度下,R ub isco 没有被CO 2所饱和;(2光呼吸过程受到抑制3。CO 2对光呼吸的抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的,光合产物的增加可能是由于减少对光合产物的氧化,不受R ub isco 或R uB P 再生的限制。由于C 4植物叶片的解剖结构和光合酶系统与C 3植物不同,因而对CO 2浓度升高不敏感。在CO 2浓度倍增条件下,C 3植物的光合效率可提高60%,而C 4植物的光合效率仅提
10、高4%4,CO 2浓度升高对其光合作用的促进作用较小。试验表明,长期高浓度CO 2对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失,这种现象称为植物对CO 2的光合适应现象(pho to syn thetic accli m ati on 。光合适应现象最为直观的证据是生长在高CO 2浓度下的植物在正常CO 2浓度下测定时,其光合速率低于正常CO 2浓度下生长的植物的光合速率2。发生光合适应的植物通常对CO 2的羧化能力降低,在其叶片中有淀粉和蔗糖的积累并伴有R ub isco 的含量下降3,5,6。通过对高等植物基因表达调节的研究,有一假设认为,在光合适应过程中植物细胞内己糖浓度的变化是一种信
11、号,经过己糖激酶(HXK 的传导而抑制R bcS (R ub isco 的小亚基和其它与光合有关的蛋白质基因的表达3,7。通过给叶片直接饲喂糖、抑制韧皮部的运输或降低叶柄温度等方法增加叶片内糖含量可引起光合适应的试验支持上述假说8。目前对植物发生光合适应的解释有:(1单纯升高CO 2浓度,短期内可促进光合作用,若营养条件未变,其它7764期王为民等:大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响876西北植物学报20卷底物限制可能会导致光合适应。例如植物在氮胁迫时易发生光合适应,在供氮充足时不发生光合适应9;(2反馈抑制作用,植物不能全部利用在高CO2条件下所增加的碳水化合物(主要是淀粉,通过反馈抑制使
12、叶片光合速率降低;在转基因番茄中使SPS(蔗糖磷酸合成酶基因的表达增加,提高了蔗糖合成能力,植株未发生光合适应现象10。在转基因马铃薯中减少A GPase(AD P葡萄糖焦磷酸酶基因的表达,降低蔗糖的合成能力,与野生型对照相比较快地发生了光合适应现象9。表明碳水化合物的增加可能是引起光合适应的一种机制;(3体内氮资源再分配假说,即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促过程1。研究发现CO2浓度升高主要引起老叶中R ub isco的含量和活性发生变化,对幼叶没有影响11。M iller12认为可能是CO2浓度升高引起叶片个体发育在时间上发生改变导致叶片早衰。M oo re13发现,R ub is
13、co蛋白含量的减少与R bc S在翻译水平上的减少程度不相关,表明植物发生光合适应时可能有其它未知的因素参与了对光合基因表达的调节。此外,植物生长的温度、光强、土壤水分、营养状况及植物的品种和发育的不同阶段期都影响着植物光合作用对大气CO2浓度升高的响应1,2。1.2呼吸作用对植物的根、茎、叶片、悬浮细胞、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明,在短期CO2浓度加倍条件下,植物的暗呼吸下降了大约20%。原因可能是高CO2浓度抑制了线粒体中呼吸链的关键酶细胞色素C氧化酶(Cytox和琥珀酸脱氢酶(SDH的活性3。小麦的沙培试验结果也支持上述观点14。在长期高CO2浓度条件下,植物叶片的暗呼吸率下降
14、并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。对C3植物如小麦的试验中已观察到这种暗呼吸适应现象,认为高CO2浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性,如细胞色素C氧化酶的活性降低是其原因。对C4植物S p a rtina p a tens的试验中未观察到上述酶活性降低的现象15。需要强调的是植物的暗呼吸对高CO2浓度的反应与温度密切相关,不同种类植物由于测定温度的不同,暗呼吸对CO2浓度升高的反应有明显差异,在高温(30、35时高浓度CO2显著促进暗呼吸,而与物种(C3或C4、草本和木本无关16。也有报道植物的暗呼吸在CO2浓度条件下升高、无变化等,这可能与测定时的条件(温度、时间、离体或活体测定不
15、一致有关17。1.3植物生物量及农作物产量大量实验表明,在大气CO2浓度升高条件下,植物生物量和农作物产量均得到增加。但是不同光合途径植物的生物量增加的幅度不同,Poo ter17认为:C3植物的生物量将平均提高41%;C4植物提高22%,CAM植物提高15%。可能是由于研究者的试验条件不同,目前对植物生物量和农作物产量在CO2浓度升高条件下的变化报道不一致。Geo rge18认为农作物的产量和生物量可分别平均增加41%和30%。K i m ball11认为植物的生物量可增加33%6%;Cu re19认为农作物的产量可增加41%。由于未来大气CO2浓度升高必然伴随着温度、降水的改变,同时CO2
16、浓度升高对植物生物量和农作物产量的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。对一年生植物的模拟实验结果表明,只有在光照、水肥等条件充足时,植物的生物量才会随大气CO2浓度升高而增加1。因此在考虑高CO2浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环境因子的影响。2大气CO 2浓度升高对植物根系的影响2.1根冠(R S 比在大气CO 2浓度升高条件下,有更多的同化物被输送到根系,植物根系的生物量也会相应增加。但是目前对同化物在地上部和根系间的分配比例(R S 比变化的认识尚不一致。O echel 20认为在CO 2浓度升高条件下,植物的根冠比增加;B azzaz 21认为在植物
17、受到营养或水分胁迫时,根冠比的增加会更明显;Stu lan 22认为植物在水分、营养条件不受限制时,大气CO 2浓度升高不影响植物的根冠比;在水分、营养条件受到限制时,植物的根冠比常表现为增加。这种不一致的认识可能与下述因素有关20:植物个体发育的差异、试验中根部和地上部边界的确定、根的分解和定量回收、盆栽试验中营养成份和水分的差异以及采样时间的不同等因素均可加大这种误差。Stitt 9研究氮对CO 2浓度升高条件下植物体内同化物分配的影响时发现,在供氮充足时,植物根冠比减小;供氮适中时,根冠比不变;氮胁迫时,根冠比增加,这一结果支持Stu lan 的观点。2.2根系形态植物根系形态在大气CO
18、 2浓度升高条件下会发生改变:(1根的分枝增多,细根数量增多,导致总根长增加22。实验表明,在CO 2浓度升高条件下大豆根的数量增加23,玉米和小麦的细根增加24,(2大气CO 2浓度升高改变了根系在土壤中的垂直分布,相对的促进根在上层土壤中的生长,延缓了根在下层土壤中的发育25。Rogers 26等对棉花的试验表明,上层土壤中主根的直径和生物量以及侧根的数量和长度与对照相比均显著增加。Chaudhu ri 27等对小麦的试验表明,与对照相比小麦根在表层(10c m 15c m 土壤中的生长加速,在深层(80c m 85c m 土层中发育缓慢。另外,在CO 2浓度升高条件下,根的半寿期缩短,根
19、的周转率加快;其它环境因素如温度、土壤营养状况也影响对植物根系在CO 2浓度升高时的反应25。2.3根系分泌及根系对土壤中矿质营养吸收和利用效率的变化试验表明,在CO 2浓度升高条件下,白桦树苗通过根的分泌和周转,损失到土壤中的碳增加28;松树幼苗29、水稻30根系有机碳分泌总量增加;说明在CO 2浓度升高条件下根系的分泌总量可能会增加。但是单位根重分泌量在CO 2浓度升高条件下变化的报道较少,松树幼苗单位根重分泌的水溶性有机物、水稻单位根重甲酸、乙酸的分泌量与对照相比差异不显著。A tti w ell 31等对桉树的沙培实验表明,桉树单位根重柠檬酸的分泌量增加。这些不一致报道的原因可能由于研
20、究者在实验中仅测定了根系分泌物中个别成分的变化。对玉米的试验表明,根系分泌总量在CO 2浓度升高条件下增加,单位根重酒石酸、柠檬酸的分泌量增多;苹果酸等的分泌量变化不明显(未发表资料,表明在CO 2浓度升高条件下单位根重的分泌量与对照相比可能差异不显著,分泌物中的一些组分的单位根重分泌量可能会增加。由于目前试验资料较少,上述结果需更多的试验来验证。在CO 2浓度升高条件下,根系的上述变化均导致对土壤中养分的吸收能力增加。由于根系对土壤养分的吸收是否增加还取决于土壤的养分含量,因此在大气CO 2浓度升高条件下根系对土壤养分的吸收是否增加与植物所处具体生境有关。大气CO 2浓度升高时植物的光合速率
21、增加,植株生长加速,对氮、硫等矿质营养的利9764期王为民等:大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响086西北植物学报20卷用效率提高9,17。其可能原因是:植物体内的非碳水化合物增多引起的稀释效应;根的吸收不能保持与生长同步,植物体内缺乏的营养元素转运到分生组织的循环加速所致。对P inus v irg in iana和Q uercus a lba的试验表明22,CO2浓度升高时植物对磷、钾、镁、硼的营养利用效率提高。3其它环境因子与高浓度CO2对植物的相互作用3.1温度与高浓度CO2对植物的相互作用随着大气CO2浓度的升高,大气温度将增加1.54.516,植物的光合最适温度也会升高3。温度对
22、于植物光合作用的影响有2种情况:(1环境温度高于植物光合的最适温度时,植物的光合速率降低。其原因可能是与O2相比温度升高时,相对减少了CO2的溶解度和R ub isco对CO2的亲和性。(2环境温度低于植物光合的最适温度时,温度增加与CO2浓度升高对植物光合速率的影响表现为协同作用,即温度增加时植物的光合速率加快。这可能是由于光合作用属酶促反应,光合速率会随温度的上升而增加。对水稻和大豆的研究表明,温度升高和CO2浓度倍增对植物光合的交互影响存在种间差异,温度升高对不同植物光合的促进作用不同32。运用水稻生育生理生态综合模型OR YZ A I模拟不同CO2浓度和温度对浙江省的水稻产量影响的结果
23、为:在目前大气CO2浓度下,温度平均增加1,早稻和晚稻分别比现在减少5.09%和3.81%。在CO2浓度倍增条件下,温度增加4时早稻、晚稻均表现为增产33。表明在CO2浓度升高条件下,环境温度适当升高有利于水稻产量的增加。此外,温度升高能够协同大气CO2浓度升高对植物生长的促进作用,生长速率加快,减少开花时间,生育期缩短,生物量提高34。植物的根冠比增加35,根系的分布趋向于浅土层,加速根的周转,使输入到土壤中的碳增加25。3.2磷与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响磷对植物的光合作用和碳水化合物代谢具有调节作用。由于缺磷可影响卡尔文循环中酶的活性及R uB P的再生、同化力A T P和N
24、AD PH的形成以及同化物从叶片中输出等方面,可导致植物光合速率下降。长期高浓度CO2处理可引起植物在磷循环水平上的代谢紊乱,导致叶片中磷含量降低。其可能机制为:(1由于光呼吸受到抑制和源库比率的不平衡,导致代谢水平上的紊乱;(2供给叶片的磷不能满足植物在高CO2下对磷的需要。并且高浓度CO2导致叶片光合作用的磷限制,不同植物间存在着差异。对三叶草的试验表明,短时间高浓度CO2处理对低磷和高磷培养的三叶草的CO2固定均有促进作用;长期高浓度CO2处理对低磷培养的三叶草的CO2固定促进作用较小,而高磷处理的三叶草仍表现出高浓度CO2对光合促进作用36。在大气CO2浓度升高条件下,对小麦的试验表明
25、,与供磷对照相比缺磷可导致单位根(重、面积的酸性磷酸酶活性升高37。对D an thon ia richa rd son ii研究发现30,缺磷可引起根系磷酸酶的活性和柠檬酸的分泌量增加。由于根系分泌的柠檬酸可促进土壤中无机磷的释放,酸性磷酸酶可促进土壤有机质中有机磷的释放,有利于植物对磷的吸收。上述试验表明大气CO2浓度升高可增加植物对磷的吸收,从而缓解胁迫对植物的影响。3.3氮与大气CO2浓度升高对植物生长的协同影响在CO2浓度升高条件下,供氮水平对植物的反应具有调节作用。对豌豆的试验表明,4期 王为民等: 大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响 681 供氮受到限制时, R ub isco
26、 的活性下降, R bcS 的表达减少, 植物易发生光合适应; 在供氮 充足时植物未发生光合适应。 表明供氮受到限制时植物中 R ub isco 的减少可能是由于生 长率降低所引起 38 。 对烟草 9 、 小麦 39 的试验表明, 氮供应充足时, CO 2 浓度升高导致植物的生物量显著 增加, 当氮供应受到限制时, 植物生物量的增加较少; 氮的供应低到一定程度, 高浓度 CO 2 对植物生长的促进作用会消失, 表现为生物量不增加。 在 CO 2 浓度升高条件下, 植物体内非结构性碳水化合物的含量通常增加, 增加的程 度与品种和环境条件有关。 氮的供应可影响植物体组织中氮的浓度和非结构性碳水化
27、合 物淀粉和糖的相对积累程度。 在高浓度 CO 2 条件下, 缺氮时, 叶片中氮的浓度下降, 组织 中淀粉浓度增加, 糖浓度相对较低甚至减少; 氮的供应充足时, 叶片中氮的浓度仅轻微减 少或增加, 植物体内糖的浓度相对增加较多。 表明植物体内氮浓度下降不是 CO 2 浓度升 高影响植物生长发育的必然结果 9 。前述在 CO 2 浓度升高条件下植物对氮的利用效率提 高的一个可能原因是高浓度 CO 2 加快了植物生长, 根系对氮的吸收不能保持与地上部的 生长同步而使植物处于氮胁迫状态所致。 试验表明植物组织氮的浓度 CO 2 浓度升高时, 植物的生长加快导致对氮的需求增加。 在高浓度 CO 2 条
28、件下可能下降, 但是植株氮的含量与对照相比是增加的 40 , 表明在大气 CO 2 浓度升高条件下, 植物对氮的吸收总量将增加。 3. 4臭氧与大气 CO 2 浓度升高对植物生长的协同影响 对云杉树苗的试验表明, 在水肥条件良好的情况下, 大气中 O 3 浓度升高可导致植物 的光合净同化率和对 CO 2 的羧化效率下降, 生物量减少 41 。 G ru ters 等 42 对小麦的试验 表明, 植物在发展早期 ( 苗期 对 O 3 浓度升高最敏感, 大气 CO 2 浓度升高促进植物的光合 作用, 减轻了 O 3 对植物生长的抑制作用。 cKee 等 43 通过分析小麦旗叶中超氧化物歧化 M 酶
29、 ( SOD 和抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在 O 3 和 CO 2 浓度升高条件下的变化, 发现 SOD 的活性、 抗氧化物谷胱甘肽和抗坏血酸的含量在旗叶中均未明显改变。M cKee 认为在升高条件下, 气孔的调节对于减轻臭氧对植物的伤害起了重要的作用。 4结语 大气 CO 2 浓度升高对植物的生长具有促进作用。 可以缓解氮胁迫、 磷胁迫对植物生 长的影响, 减轻臭氧对植物的伤害。 在长期高浓度 CO 2 条件下一些植物会发生光合适应 现象, 其实质是叶片中 R ub isco 的含量和活性降低而导致光合速率下降。 环境温度、 氮的 供应等环境因子均可影响植物光合作用对高浓度 CO 2
30、的响应。植物通过何种机制感受环 境因子的变化、 何种信号使植物对大气 CO 2 浓度升高做出响应, 目前了解较少。虽然提出 糖、 氮的一些代谢产物可能作为信号物质参加了高浓度 CO 2 对植物中有关光合基因的表 达调控的假说 9 , 但远未完善, 尚需进行深入的研究。 在大气 CO 2 浓度升高条件下, 植物 通过改变根系的分布, 增加根的分枝, 增加根的分泌而增加对矿质营养的吸收。 由于根系 分泌物中的一些成分可能是植物品种间相互影响的敏感物质, 植物根系分泌在高浓度 CO 2 条件下的变化可能是未来气候变化时植物品种间竞争的一个影响因子, 目前对这方 面知识了解较少, 需要进行更多的试验。
31、 682 西北植物学报 20 卷 参考文献: 1 匡廷云, 白克智, 林伟宏. 大气二氧化碳的升高对植物生理的影响 A . 全球变化与生态系统 M . 上海: 上海科 学技术出版社, 1994. 32. 2 林伟宏. 植物光合作用对大气二氧化碳浓度升高的反应 J . 生态学报, 1998, 18: 121 128. 3 BER T G, DRA KE M I QU EL A , et a l. M o re efficien t p lan ts: a con sequence of rising atm o sp heric CO 2 J . Annu Rev Plan t Physiol
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