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镁缺失对玉米幼苗发育及生理特性的影响
镁缺失对玉米幼苗发育及生理特性的影响
张优
(中山大学生命科学院11级1班广州510275)
摘要:
目的:
本次实验研究镁缺失对玉米发育及生理特征的影响,为玉米的营养诊断与合理施肥提供理论依据。
方法:
本次实验利用溶液培养,设置完全组和缺镁组,通过对照实验,观察了
玉米幼苗缺镁时的外部症状,测定了植物抗逆性,叶绿素含量,组织中糖的含量,根系活力以及代谢活性。
在对比实验分析中得到结果。
结果:
缺镁植株老叶先是叶尖前端脉间失绿,并逐渐向叶
基部扩展,叶脉仍绿,呈现黄绿色相间的条纹,叶缘呈现紫红色,叶尖干枯,植物抗逆性弱,糖含
量低,光合作用能力低,叶绿素含量显著降低。
根系活力和代谢活性均很弱。
关键词:
缺镁;玉米;生长发育;生理特性•
玉米是我国北方主要栽培作物之一,在当前市场经济迅速发展的过程中,玉米是改善人民生活出口外贸重要的物质之一,对发展农业、畜牧业具有十分重要的意义[1]。
为了提高玉米的产量和品
质,在农业栽培技术和作物育种上开展各种研究的同时,掌握作物个体发育中对外界环境条件营养物质需要也是极为重要的。
关于玉米一生各时期所需要的营养和缺素症状已有大量的报导,但多偏重于地上叶器官形态的研究,关于缺素造成生理上,内部结构的变化则报道的较少。
已有一些学者对植物缺素做了研究,但都较为笼统的说明了植物叶片形态的变化,少有专一的细致的研究缺X对玉米幼苗生长的影响。
因此本实验通对玉米幼苗在缺镁的生长状况,地上与地下部分的形态观察及生理指标和叶绿素的含量的测定,做出实验分析,以证明镁元素是玉米生长必需的重要元素,对玉米的生长有重要作用,为玉米的营养诊断与合理施肥提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料:
玉米(ZeamaysL)幼苗若干。
1.2方法
1.2.1幼苗的培养
选取饱满的玉米种子或番茄种子,在28C-30C下浸泡24h,然后播于盛有石英砂或珍珠岩的白瓷盘中。
在20C-28C下玉米培养8-10d,番茄培养15d-18d,当幼苗长出第二片真叶时,便可作为溶液培养材料。
1.2.2对照培养:
分别配制大量元素营养液和缺镁营养液。
具体数据见表1。
表中的参数是相对于1L的培养液而
言,将pH调至pH5-6。
微量元素贮备液:
称取H3BO42.86g、MnCI2.4H2O1.81g、ZnSO4.7H2O0.22g、CuSO4.H2O0.08g、H2MoO4.9H2O0.09g,溶于100ml蒸馏水中。
先将幼苗种于塑料钵中,进行溶液培养,分为完全营养液和缺镁营养液两组,待幼苗生长至20cm
左右时进行室内实验测定。
设置缺镁、完全的两个处理,每组处理为9株玉米幼苗,植株随机排列。
处理开始后,每隔1天浇施1次营养液。
并同时进行室外观测。
培养4周结束后,取出植株。
剪下
症状出现的叶片,保存在-80摄氏度的条件下待用。
进行室内生理生化指标测定。
表1玉米的完全培养液和缺镁培养液配置(ml/1L培养液)
营养液
完全
缺Mg
Ca(NO3)2.H2O
5
5
KNO3
5
5
MgSO4.7H2O
5
一
KH2PO4
5
5
K2SO4
一
一
CaCb
一
一
NaH2PO4
一
一
NaNO3
一
一
Na2SO4
一
5
EDTA-Fe
5
5
微量兀素
1
1
1.2.3测定各项指标
缺镁对植株外观形态的影响:
在将玉米进行缺素培养时,同步观察玉米的症状,包括叶片颜色,
症状首先出现部位,叶片形状,植株大小粗细等性状。
缺镁对组织细胞原生质膜的影响:
可以根据电解质外渗反映抗逆性,通过测电导率。
分缺素和
完全叶片两组,每组取相同部位叶片0.5g剪成小片。
分别加水浸没30min,搅拌测得初始电导率
(S1)。
分别转入100C沸水中煮10min,冷却后测得终点电导率(S2)。
计算样品的相对电导率:
相对电导率(SR)=S1/S2X100。
缺镁对对光合作用的测定:
取完全培养和缺镁培养的叶片利用LCi便携式光合仪测定,得到
光合速率A和蒸腾速率E的值。
植物根系的活力测定:
TTC还原后即生成红色而不溶于水的TTF。
TTC还原量能表示脱氢酶活性,
并作为根系活力的指标。
实验中取完全和缺镁根在0.1%TTC溶液中37C左右的恒温培养箱放0.5
小时。
吸水后对比观察红色的深浅。
植物组织中过氧化酶活性的影响:
两组各取玉米叶片0.3g,液氮研磨,在4C、4000g离心15min,上清液定容到15ml。
向比色杯中加0.3%H2O22ml,0.2%愈创木酚(pH=7.0)0.9ml和0.1ml酶液,记录470nm波长处OD增加的速度。
叶绿素含量的测定:
制作标准曲线。
取两组叶片各0.5g,研磨后加石油醚每次10mL抽提3次。
转到分液漏斗中,弃下层,石油醚定容。
取液5ml,加入10%KOH勺甲醇溶液10ml皂化5分钟,分
层。
在650nm波长下进行比色测定,根据所测定的光密度值,再标准曲线上查得相应的叶绿素含量。
叶绿素含量(mg/克样品)=(V1XC/W/X103)xV2/V3。
可溶性糖含量测定:
制作标准曲线。
可溶性糖提取液的制备:
各取0.3g玉米叶片,研磨,加酒
精20ml、蒸馏水30-40ml,70-80C保温30min,加入0.5ml饱和醋酸铅,定容到100ml。
抽滤混
合液,加入0.2克草酸钠。
得溶性糖提取液。
可溶性糖含量测定:
吸取提取液和1ml蒸馏水各1ml,
加入5ml蒽酮试剂,沸水中煮沸10min,620nm波长下比色,从标准曲线上查得相应的糖浓度。
可溶性糖含量%=(CXV/WX10?
6)X100%。
植物组织中硝态氮含量的测定:
制作标准曲线。
各取0.3g玉米叶片,研磨,加10ml1%醋酸研磨,定容到25ml容量瓶中。
吸取4ml转入试管中,加入4ml0.8mol/L醋酸钠,混匀。
加入10mg的锌粉,放置10min,过滤。
取4ml滤液放入试管中,加入1ml硝酸试剂,混匀,10min后于540nm下比色测定光密度值。
对照与标准曲线的相同。
X(100g样品中硝态氮毫克数)={[(5C225)/V]/W}
0.1=(25C)/(WXV)。
蛋白质含量测定:
制作标准曲线。
各称取0.5克玉米叶片,液氮研磨加1ml蛋白质提取液,充
分研磨,12000rpm离心5分钟,上清液1转移到一干净试管中备用;再向离心管中加入1ml蛋白质提取液悬浮沉,12000rpm离心5分钟,上清液2转移到另一干净试管中备用。
分别放入10毫升试管
中,加入4.9ml考马斯蓝G-250蛋白试剂,将试管中溶液倒转充分混合,放置2分钟后用在595nm
下比色。
蛋白质SDS-聚丙烯酰氨凝胶电泳:
制备分离胶和浓缩胶、加样及电泳、染色、脱色[2]。
1.3数据统计
所有数据均通过Ofice2007统计软件处理,并用Excel软件作图。
2结果与分析
2.1缺镁对植株外观形态的影响
图1缺镁植株与正常植株外观比较
缺镁幼苗老叶先是叶尖前端脉间失绿,并逐渐向叶基部扩展。
叶脉仍绿,叶间变黄,呈现黄绿色相间的条纹,叶缘呈现微紫红色,叶尖和叶缘干枯,叶片较薄。
植株个头与正常差别不大,但不
健壮。
如图1所示,左边为缺镁植株,右边为正常植株。
镁是可以转移的元素。
当新叶合成需要时,转移到新叶部分,老叶由于缺素的原因首先表现出症状[3]。
22缺镁植株对原生质膜的影响
表2缺镁植株与正常植株电导率
不同组
S1
S2
相对电导率
完全组
102.5
330
—31.1
缺镁组
131.2
349
37.6
在常温处理下,完全组的电导率为102.5,缺镁组为131.2。
缺镁组渗过细胞膜的电解质较多,
完全组较少,说明缺镁组的细胞膜的透性更高,细胞膜上的蛋白质的种类和数目发生了改变,细胞膜更加脆弱。
同样在高温煮沸条件下,349>330,在此说明缺镁的玉米细胞膜收到损伤。
如表2所示。
在高温后,蛋白质均失活,两组的电导率人不相等,可能是由于组成细胞膜的脂质也受到影响。
综合以上结果,相对电导率缺镁组37.6>完全组31.1,缺镁处理的电导率均明显高于完全处理,说明缺镁导致植物细胞抵抗逆境的能力减弱,细胞膜受到较大伤害。
植物在逆境胁迫或衰老过程中,
植物细胞原生膜中的不饱和脂肪酸发生过氧化作用,使质膜系统受到伤害,其选择透性降低,细胞内电解质外渗量增加,因而细胞膜透性(电解质外渗量)可表示膜伤害或变性程度[4]。
由此可知,
缺镁条件下,大豆根系活力受到明显抑制,这将使得根逐渐失去吸收营养素的能力,抗逆性减弱。
2.3缺镁对对光合作用的测定
表3光合速率和呼吸速率(卩mol•m-2•s-1)
光合速率A
呼吸速率E
完全
14.75
6.28
缺镁
24.61
9.55
镁是许多酶的活化剂,参与磷的转化,会减弱呼吸作用。
镁是叶绿素的重要组成物质,玉米幼苗
缺镁,则不能合成叶绿素,故玉米的老叶部分叶绿素减少,光合作用的强度会随之减弱,光合受到影
响。
在实验中,测得光合速率完全组为14.75卩moICQ-m-2-s-1,缺镁组为24.61卩moICQ-m-2・s-1。
呼吸作用完全组为6.28moIHbO-m-2•s-1,缺镁组为9.55卩moIHtO-m-2•s-1。
两组结果均为完全组<缺镁组。
结果有误。
实验失败的原因最重要的是叶片的选择。
在实验中,选择的均是最后一片老叶,完全的是快死的叶片,而缺镁植株最后一片全死,选择上面一片,造成了实验的失败。
检验失败原因的方法是重新取植株再做一次。
缺镁对植物光合呼吸的影响,随缺镁程度的加大净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均降低,缺
镁还可以减少光合产物的积累,使植物生长量减少。
在任一光强下,叶片的光合速率总是随供镁水平的降低而降低;缺镁降低了叶片光合作用的光补偿点、光饱和点和饱和光强下的Pnmax。
在任一
CO2浓度下,叶片的光合速率总是随供镁水平的降低而降低;缺镁使叶片光合作用的CO2补偿点提
高,CO2饱和点下降(Mg1mmol•L-1)或提高(Mg0),饱和CO2下的Pnmax下降。
缺镁对光合作用的影响可能的原因是:
(1)叶片结构破坏:
叶片叶绿素a、叶绿素a+b含量和类胡萝卜素含量随着供镁的减少逐渐降低;严重缺镁后,叶片细胞收缩,细胞间隙增大,最后细胞破裂,栅栏组织和海绵组织结构均消失;缺Mg胁迫加速叶片的衰老,活性氧累积,膜脂过氧化加剧,光合功能衰退。
(2)羧化效率(CE)降低:
CE反映1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性的高低,CE降
低表明缺镁使固定CO2的能力下降。
缺镁条件下,羧化效率和RuBP再生速率降低。
缺镁降低了饱和光强下的Pn和低浓度CO2下的Pn,表明缺镁降低了Rubisco活性。
(3)表观量子效率(AQY)降低:
AQY降低表明缺镁对光能利用能力下降。
缺镁时叶片不利于把所捕获的光能转化为生物化学能,为光合碳同化提供更充足的能量。
(4)反馈抑制:
缺镁可能影响叶片中物质的运输,从而积累蔗糖和淀粉,也可能反馈抑制光合作用[5]。
2.4植物根系的活力测定
根系是植物生命活动中的重要器官,是活跃的吸收器官、合成器官和贮存器官,根的生长情况及其活力水平直接影响地上部的营养状况及产量水平。
根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和还原能力等,是一种客观地反映根系生命活动的生理指标[6]。
TTC还原能力测定的是与呼吸有关的琥
珀酸脱氢酶,所以TTC还原能力与呼吸作用有一定的相关性,TTC还原量能表示脱氢酶活性,并
作为根系活力的指标[7]。
缺镁处理的植株的根的颜色为浅红,间图2左侧;完全组的植株根颜色为深红,间图2右侧。
颜色比较可见缺镁植株中的脱氢酶的活性低于正常植株。
所以缺镁植物的脱氢酶活性较弱,呼吸作用的强度较弱,根系生长不好。
2.5植物组织中过氧化酶活性的影响
表4缺镁对过氧化酶活性影响
反应时间/min
完全组
缺镁组
1
0.152
0.158
2
0.180
0.183
3
0.203
0.198
4
0.215
0.210
5
0.224
0.216
6
0.228
0.219
_完全组和缺素组过氧化酶活性
着0,25
0,2
0,15
0.1
0.05
0
1234
「完全组•缺镁组
图3缺镁对过氧化酶活性影响
过氧化物酶广泛存在于植物体中,是植物体内重要的呼吸酶类,其活性高低与酚类物质代谢、
植物抗性密切相关。
它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等也都有关系。
在植物生长发育过程中它的活性不断发生变化。
在实验中,缺镁处理的植株测定出酶活力和酶比活力均略低于完全组,在完全组的下方,见图3。
说明镁对植物体内过氧化物酶的活性高低有一些影响,但是图像中显示出,活性高低的差距不是很大。
镁还是多种酶的活化剂,植物光合作用、糖酵解、三羧酸循环、氮和硫的同化及ATP的结合等过
程都有几十种酶需要镁激活[8]。
因此镁在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。
缺镁使得SOD、POD和CAT上升,在逆境胁迫下,这种活性氧的产生与清除之间的平衡会被破坏植物的清除能力下降,活性氧量不断增加,加剧了膜脂的过氧化,使膜的结构和功能遭到破坏,引起一系列生理生化代谢紊乱,导致伤害发生[9]。
由此可知缺镁将影响植物代谢,降低植物的抗性。
2.6叶绿素含量的测定
表5在D550下缺镁和完全组的0D值
叶绿素D650的0D值
完全组0.043
缺镁组0.015
叶绿素总兼测定的标准曲线
图4叶绿素总量测定的标准曲线
光合作用是植物生长的重要能量来源和物质基础,叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素,其含量的多少对光合速率有直接的影响[10],是反映植物叶片光合能力的一个重要指标。
镁是构成叶绿素
分子的核心元素,其对植物体内叶绿素的含量至关重要。
缺镁组的0D的值为0.015,完全组的OD值为0.043.查阅标准曲线,根据公式计算得到缺镁组叶绿素含量为完全组的1/3左右。
说明,缺镁对叶绿素的含量具有显著的影响。
叶绿素解体,造成叶绿素损失或酶活力降低,叶绿素合成减少,严重影响植物的光合能力。
叶
绿素含量减少是衡量叶片衰老较重要的生理指标。
研究表明,叶绿素含量的下降可能是由于或部分由于脂质过氧化加剧引起的[11]。
这与我们的试验结果一致:
缺镁胁迫下,玉米膜透性增加,说明缺镁加速了植物叶片的衰老过程。
2.7可溶性糖含量测定
表6缺镁与正常组可溶性糖OD值与含量
D630ODfi
含量(%
完全组
0.647
4.6X10?
(-6)
缺镁组
0.304
2.16X10?
(-6
图5可溶性糖含量的测定标准曲线
植物体内可溶性糖含量的变化是植物体内碳水化合物代谢的重要标志,它既可反映碳水化合物
的合成情况,也可说明碳水化合物在植物体内的运输情况,同时碳水化合物的含量变化也可反映出环
境对植物生长发育造成的影响[12]。
如表6所示,完全组的0D值为0.647,缺镁组的OD值为0.304,完全组含量是缺镁组的2倍
多。
根据图5所示的标准曲线,得到完全组的含量是缺镁组的2倍多。
造成这些变化的原因可能有:
一方面施镁促进了叶片的光合作用,可提高叶片中可溶性糖含量。
另一方面,镁能促进可溶性糖的运
输,促使叶片中可溶性糖向其他器官运输,叶片本身可溶性糖含量不是很大。
所以,镁元素可以使可
溶性糖在植物体内下降,不利于植物对抗低温等特殊环境,植物的抗逆性下降。
2.8植物组织中硝态氮含量的测定
表7缺镁与正常组硝态氮OD值及含量
D540ODfi
硝态氮含量
完全组
0.267
0.424mg
缺镁组
0.100
0.159mg
y-O.253Bk
硝态氮标准曲线站2=①9恋
图6硝态氮标准曲线
蛋白质中的氮进过代谢作用后,一硝态氮的形式存在过在体内。
测量硝态氮的含量可以反映出
以内的蛋白质分解的多少。
在540nm下测得OD值,完全为0.267;却镁为0.100。
硝态氮的含量完
全为0.424mg;缺镁组为0.159mg。
显然,完全培养的植株体内含有的硝态氮是缺镁植株的近3倍。
说
明此实验的结果可能有误。
缺镁时,蛋白质合成受阻,游离氨基酸应该积累、水解氨基酸含量下降,导致硝态氮的含量应该上升。
缺镁时,蛋白态氮含量下降,非蛋白态氮含量提高,蛋白态氮占总氮的
比例降低,并且这种影响在缺镁后期表现更为明显。
实验说明,蛋白质代谢减慢与镁有关。
2.9可溶性蛋白质含量测定
表8缺素与正常组蛋白质含量比较
分类
完全组
缺镁组
体积/mL
OD值
体积/mL
OD值
第一次上清液
1.26
0.563
0.9
0.339
第二次上清液
1.27
0.403
1.1
0.274
图7蛋白质标准曲线
植物可溶性蛋白质的含量与其抗逆性的形成有关[11],可溶性蛋白质有着很强的持水力,对作物
起着有效的保护作用。
如表8中所示,结合图6,计算得到完全组的可溶性蛋白质为0.0034mg/gFG;
缺镁组的可溶性蛋白质为0.0027mg/gFG。
比较两个数据发现,完全组的可溶性蛋白质含量是缺镁组
的1.3倍,缺镁时,体内蛋白质的含量有所减少。
说明体内合成蛋白质与镁有关。
缺镁胁迫下,蛋白质的合成受阻,而适量施镁(10mg/L)则能有效提高大豆叶片可溶性糖和可
溶性蛋白质的含量,可溶性糖尤为明显,这样有效提高了细胞质的浓度,降低了质膜的透性,提高了膜
的完整性,保证细胞正常生理活动与功能的进行,为细胞抵御不良外界环境提供了良好的生理基础,
增强了大豆抵御逆境的能力。
2.10蛋白质SDS聚丙烯酰氨凝胶电泳
图8缺镁与正常蛋白质SDS-聚丙烯酰氨凝胶电泳
如上图,我们从左到右分别加样为:
Markerl、缺镁、完全、缺镁、完全、缺镁、完全、Marker2
(此图是借来的)总体看起来,缺Mg植株蛋白质的条带比完全培养植株蛋白质条带颜色浅,说明
缺Mg胁迫可以导致蛋白质合成的减少。
本组实验做出的图条带不清晰,难以看清楚。
错误的原因是组员加错了试剂,直到电泳完才想起。
3讨论
通过,营养液培养法对玉米幼苗进行缺镁溶液培养,系统地进行观察和研究。
结果表明,玉米
缺镁外部表现症状:
叶片叶绿素含量下降,出现叶间失绿、叶脉绿色、坏死症状,植株生长受抑。
镁在植物体内能向幼嫩部位移动,所以症状表现在较老的叶片上。
当外界供应镁充分时,镁一般多
积累在叶片中,尤其在新生叶片中。
地下部分根系的粗细,多少差异不大,根系活力降低,光合能力减弱。
因此,缺镁使玉米幼苗生长减弱,植株瘦弱,出现缺素症状,叶绿素含量显著降低。
亦报道了类似的研究结果[13]。
镁在光合作用、生化反应中多种酶的活化、氮代谢、抗衰老、维持叶绿体和细胞质的pH值、
平衡阴阳离子、维持细胞膨压、稳定细胞膜等多方面均发挥着重要作用。
具体如下:
光合作用中的镁:
镁是植物必需营养元素之一,存在于叶绿素的叶咯环中,对于叶绿体结构和
叶绿素的合成都有重要作用。
镁对维持叶绿体结构有重要作用,一旦缺镁时,叶绿体结构受到破坏,
基粒数下降,被膜损伤,类囊体数目降低,而适当浓度的镁,可以促进膜垛叠,使基粒、基质片层分界明显,类囊体之间更加紧密。
Mg2+也可以逆转亚麻酸对光合膜造成的损伤。
在光反应上,Mg2+提高
了PSII活性和原初光能转化效率;在光合磷酸化上,ATP合成需要Mg2+作为ADP和酶之间桥接。
在光合作用的暗反应上,Mg2+主要表现在对RuBP羧化酶的调控作用,该酶和Mg2+结合增加了它对底物CO2的亲合力及最大反应速率[14]。
酶的活化:
植物生化反应中,许多酶都需要镁激活。
Clarkson和Hanson(1980)曾需要或
被镁激活的酶分为三类[15]:
(1)转移磷酸基团和核苷的酶类;
(2)转移羧基基团的酶类:
(3)部分
脱氢酶、变位酶和裂解酶。
大多数ATP酶底物都是Mg-ATF。
在转移磷酸酰基的许多生化反应中,都
需要Mg2+。
镁使酶活化的机理是酶和Mg2+配合以后,增加了底物与酶亲合力。
镁是很多酶的活
化剂。
在植株体内对蛋白质代谢、碳水化合物代谢和呼吸代谢具有重要功能。
若是缺镁植物体内的酶活性降低,从而抑制植株正常新成代谢,降低植物的抗性,植物很容易营养缺乏而死亡。
蛋白质合成中镁的作用:
核糖体是蛋白质合成的工厂,真核细胞中60S和40S两亚基结合成
单核糖体,介质中Mg2+浓度须大于0.001mo1PL,在Mg2+大于0.01mo1PL时,80S核糖体又聚合成120S的二聚核糖体。
健康植株叶中约75%的镁与核糖体结构功能有关。
RNA生物合成中,DNA
指导的RNA聚合酶催化反应需要Mg2+(沈同等,1991)。
缺镁时,RNA净合成停止,缺镁也加剧了体内RNA的下降。
氨基酸在掺入肽链前必须活化,反应在氨酰tRNA合成酶催化下,这一反应要Mg2+
或Mn2+[16]。
总之,缺镁影响植物体内蛋白质合成。
高浓度Mg2+、K+对于维持叶绿体和细胞质的pH值是需要的。
代谢过程中,Mg2+可以中和有机酸、磷酰基;液泡中镁还起到平衡阴阳离子、维持细胞膨压的作用[17]。
镁与糖类的合成也有关,能促进糖类运输到贮藏器官中,缺镁植物体内形成的糖量明显减少,有机物积累降低,所以实验测得的可溶性糖含量少,植物生活力和抗性也很弱,所以植株的细胞膜受到损害,抗逆性降低。
由此来看,玉米的正常生长发育需要镁元素的调节和参与,镁元素对玉米幼苗的外部形态,抗逆性能力,叶绿素形成,光合作用效率,根系生长,代谢能力强弱等各方面起着非常重要的作用。
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- 缺失 玉米 幼苗 发育 生理 特性 影响