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16℃、14℃和12℃,日较差为4℃,均匀变温,历期分别为1d、3d和5d,另设自然条件下生长的水稻为对照.结果表明,孕穗
期低温使早稻倒2叶SOD和POD酶活性下降,MDA含量上升,叶绿素含量和光合速率下降,造成光合同化物减少.同时,
颖花受精率和可育率下降.每穗总粒数减少、结实率及千粒重降低是造成天优998和桂农占产量降低的主要原因.经Tmin
≤16℃处理3d,天优998和桂农占产量显著下降,籽粒发育形成过程明显受阻,倒2叶光合能力降低(P<0.05).温度越低,
持续时间越长,受害越严重.杂交稻组合天优998比常规稻桂农占耐低温的能力略弱.日最低温度为16℃持续3d的低温
可作为华南地区早稻孕穗期低温冷害指标.
关键词:
水稻;
低温;
产量;
孕穗期;
生理机制
中图分类号:
S511;
Q945.78 文献标识码:
A 文章编号:
1001G7216(2014)03G0277G12
在全球气候变暖的背景下,极端天气事件出现
的频率发生变化,呈现出增多增强的趋势.我国南
方稻区大面积长时间低温天气发生的可能性并没有
随平均气温升高而显著下降,南方双季稻区低温冷
害仍然不容忽视.资料显示,我国所有稻区均有冷
害发生,一般每4~5年就发生1次较大规模的冷
害,我国灾年损失稻谷50亿~100亿kg[1].水稻作
为喜温作物,热量条件在水稻生产中至关重要.低
温对水稻生产的影响一直是水稻气象研究的重点问
题[2G7].处于孕穗期的水稻对温度最为敏感,此时若
收稿日期:
2013G10G16;
修改稿收到日期:
2014G03G12.
基金项目:
国家科技支撑计划资助项目(2011BAD32B02);
华南农业大学农学院金穗创新计划资助项目.
772
中国水稻科学(ChinJRiceSci),2014,28(3):
277-288
http:
//www.ricesci.cn
DOI:
10.3969/j.issn.1001G7216.2014.03.007
遇上低温冷害,枝梗及颖花分化不良,每穗粒数减
少,结实率大幅下降,容易造成水稻减产[8,9].前人
在水稻低温预警指标方面开展了大量的工作.武小
金等[10]采用分期播种的方法研究了水稻光敏核不
育系的温光反应,结果表明光敏核不育系的育性受
低温影响,其临界低温为23℃;
耿立清等[11]对黑龙
江省水稻进行了研究,试验结果表明,抽穗期临界温
度为17℃~18℃,孕穗期的临界温度为18℃,开花
期临界温度为20℃,灌浆期临界温度为18℃.张莉
萍等[12]对黑龙江省东部水稻冷害进行解析,提出障
碍型冷害在水稻三个关键生长期的温度阈值,即幼
穗形成期17℃,减数分裂期17℃,开花期20℃.目
前低温影响水稻的研究多集中于东北地区[13,14],华
南地区研究报道较少.
南方双季稻区早稻孕穗期对应的时段为4月下
旬至5月,此期间水稻的低温冷害俗称“五月寒”.
由于气候变暖,近年来“五月寒”在华南双季稻区的
研究几乎空白,但2006年5月中旬的低温造成广东
东北部地区水稻产量下降,部分田块甚至绝收[15].
这说明在气候变暖的背景下,“五月寒”仍是不可忽
视的水稻气象灾害.本研究选用广东地区推广的超
级杂交稻组合天优998和常规稻品种桂农占,对其
孕穗期受不同持续天数和不同程度的低温影响后功
能叶和籽粒的理化特性、产量及其构成要素进行研
究,以期为构建“五月寒”标准和水稻冷害防御措施
提供参考.
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试水稻(OryzasativaL.)为超级杂交稻组合
天优998和超级常规稻品种桂农占,均为早、晚兼用
型水稻.种子由广东省农业科学院提供.
1.2 水稻栽培与管理
盆栽试验于2012年在华南农业大学农业气象
观测站进行.试验前每个塑料盆(高33cm;
直径
25cm)装入取自华南农业大学实验农场水稻田风干
的水稻土10kg.土壤基本理化性质为pH5.82,有
机质28.56g/kg,碱解N、速效P、速效K分别为
92.44mg/kg、81.68mg/kg和115.75mg/kg.按广
州地区常规方法播种育秧,3月3日播种,4月5日
水稻秧苗长至3叶1心期,选取发育进程与长势一
致的秧苗移栽至塑料盆中,每个处理各15盆,每盆
栽植4穴,每穴3株秧苗.移栽前5d在盆中加水,
用木棒充分拌匀土壤,每盆加入基肥6.0g,于移栽
后12d施分蘖肥6.0g,抽穗前25d追施穗肥4.0
g,基肥、分蘖肥和穗肥均为水稻专用复合肥(总养分
≥45%,mN∶mP∶mK=15∶15∶15).实验期间
按广州地区早稻常规管理措施进行水分与病虫害管
理.
1.3 处理方法
水稻生育期划分参照官春云等[16]方法,孕穗期
一般始于抽穗前13~15d(剑叶开始抽出前后),大
约经历15d,此期间幼穗长从10~40mm增长至全
长.剑叶与倒2叶的叶枕距为-5~-1cm时作为
孕穗期的取样标准.为了保证处理的天优998和桂
农占孕穗进程基本一致,2012年5月20日每处理
从15盆水稻中选取大多数分蘖处于取样标准的5
盆,分别移入已经设置好程序的人工气候箱进行低
温处理.
统计1959-2011年5月广州市气象资料可知,
当日平均气温≤20℃时,日最高气温在18.7℃~
269℃,日最低气温范围在14.6℃~19.1℃,日较差
范围在2.2℃~10.3℃,而且日较差集中在3℃~
5℃的概率为60%(资料由广东省气候中心提供).
因此,本研究设定的日较差为4℃,设定日最低温度
T1表示Tmin=12℃,Tmean=14℃;
T2表示Tmin=14℃,Tmean=
16℃;
T3表示Tmin=16℃,Tmean=18℃;
T4表示Tmin=18℃,Tmean
=20℃.下同.
T1,Tmin=12℃,Tmean=14℃;
T2,Tmin=14℃,Tmean=16℃;
T3,Tmin
=16℃,Tmean=18℃;
T4,Tmin=18℃,Tmean=20℃.Thesameas
below.
图1 人工气候箱温度和光照设置
Fig.1.Settingsoftemperatureandlightintensityinclimatechamber.
872中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第28卷第3期(2014年5月)
图2 试验期间广州气温变化
Fig.2.VariationsofairtemperatureduringexperimentinGuangzhou.
(以下简写为Tmin)为12℃、14℃、16℃和18℃,相应
的日平均温度分别为14℃、16℃、18℃和20℃.人
工气候箱内部相对湿度和光照强度模拟试验期间的
外界自然条件设定(图1),相对湿度为60%~80%.
参考姜丽霞等[17]和石春林等[18]的方法,以自然
条件下正常生长的水稻为对照.每个低温的持续天
数分别为1d、3d和5d,每个处理5盆.低温处理
结束后,将气候箱中的水稻取出放于自然环境中.
试验期间及试验前后广州地区每日最高温度、每日
最低温度和平均温度见图2,温度均在水稻适宜生
长区间.
1.4 测定项目与方法
1.4.1 花粉育性
参考曹云英等[19]的方法,于抽穗期连续取样
3d进行花粉育性观察.采样时,取同期开花的稻
穗上部、中部、下部6朵颖花,每朵颖花取2个雄蕊,
混样观察花粉育性.用1%I2GKI溶液进行染色后,
在200倍显微镜下观察3个视野,每视野30~50个
花粉粒,将不染色或染色浅及部分染色,但皱缩和空
瘪的畸形花粉作为不育花粉,将染色深、饱满圆形花
粉粒作为可育花粉.
1.4.2 稻米粒长、粒宽
根据中华人民共和国国家标准«
GB/T17891G
1999优质稻谷»
方法测定粒长和粒宽.
1.4.3 倒2叶理化特性
水稻经低温处理后第2天,每盆随机选取1穴,
用SPAD502测倒2叶SPAD值.采用LIGCOR
(LIG6400)便携式光合测定仪,测定不同温度处理的
叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)
和胞间CO2浓度(Ci),计算气孔限制值(Ls),Ls=
1GCi/Cair(Cair为空气中CO2浓度)[20],单株样品重复
测3次,每盆测3株,每个处理5盆.
剪取倒2叶测定超氧化物歧化酶(SOD)活性和
过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)含量,参
照李合生[21]的方法进行.
1.4.4 水稻产量及其构成要素
成熟后,每盆各取2穴水稻用于考种,考查每穴
穗数、每穗总粒数、千粒重、受精率、空壳率、结实率.
(饱粒的比重≥1),统计每穴理论产量和实际产量.
1.5 统计分析方法
数据采用Excel软件和DPS统计软件进行统
计分析.
2 结果与分析
2.1 花粉可育率和受精率
表1显示,低温持续天数越多,日最低温度越
低,花粉可育率和受精率就越低.低温持续1d,天
优998和桂农占在所设各温度下的花粉可育率和受
精率虽有下降,但与对照相比均无显著差异.低温
持续3d,Tmin为16℃时天优998的花粉可育率和受
精率显著下降;
桂农占花粉可育率显著下降的Tmin
为16℃,受精率为14℃.低温持续5d,Tmin为16℃
972李健陵等:
表1 低温对水稻花粉可育率和受精率的影响
Table1.EffectsoflowtemperatureonpollenfertilityrateandspikeletGfertilizedrateofrice.
处理
Treatment
处理天数
days/d
花粉可育率
Pollenfertilityrate/%
天优998
Tianyou998
桂农占
Guinongzhan
受精率
Spikeletfertilizationrate/%
对照CK185.03±
2.25a84.11±
0.89a91.25±
1.45a91.38±
1.83a
T485.66±
1.74a84.26±
1.25a90.57±
1.17a91.80±
2.33a
T384.22±
2.05a82.77±
0.62a90.61±
2.45a90.51±
0.60a
T283.56±
1.93a84.69±
0.75a88.84±
2.31a89.25±
1.01a
T184.33±
1.82a82.23±
0.84a90.08±
2.13a92.40±
2.53a
对照CK385.03±
T484.60±
1.85a83.04±
1.05ab91.23±
2.42a88.61±
0.57ab
T381.75±
0.41b82.09±
0.38b87.09±
0.82b88.12±
1.39ab
T280.54±
0.95b79.61±
1.73b85.37±
0.84c85.43±
0.55b
T176.44±
1.31c76.08±
2.30b80.77±
1.19d83.13±
0.20c
对照CK585.03±
T483.66±
0.75a82.58±
1.82ab88.74±
1.14ab87.63±
1.22ab
T381.34±
0.72b81.79±
0.89b85.88±
1.32c83.56±
0.63b
T273.61±
0.64c73.10±
1.30c78.99±
1.68d76.24±
0.95c
T167.00±
1.63d71.55±
0.45d75.21±
1.71d74.22±
3.27c
同一列同一处理天数数据后跟不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).下表同.
Withinacolumn,valuesfollowedbydifferentsmallletterswiththesametreatmenttimemeansignificantdifferenceat0.05level.Thesame
asbelow.
表2 低温对水稻稻米粒长和粒宽的影响
Table2.Effectsoflowtemperatureonlengthandwidthofrice.
粒长Grainlength
/mm
粒宽Grainwidth
长宽比
Ratioofgrainlengthtowidth
对照CK15.13±
0.13a4.64±
0.20a1.69±
0.04a1.61±
0.10a3.04±
0.06a2.89±
0.05a
T45.14±
0.24a4.70±
0.11a1.70±
0.05a1.62±
0.03a3.02±
0.09a2.90±
0.04a
T35.07±
0.15a4.42±
0.22a1.65±
0.03a1.55±
0.07a3.07±
0.07a2.86±
T25.12±
0.12a4.59±
0.17a1.72±
0.12a1.63±
0.10a3.00±
0.13a2.82±
0.12a
T14.92±
0.17a4.52±
0.24a1.64±
0.02a1.58±
0.11a3.01±
0.10a2.87±
对照CK35.13±
0.05b
T45.09±
0.14a4.59±
0.14a1.73±
0.03a1.59±
0.04a2.94±
0.02b
T35.19±
0.22a4.55±
0.20a1.66±
0.18a1.54±
0.08a3.17±
0.23a2.95±
0.02ab
T25.07±
0.16a4.55±
0.10a1.56±
0.07a1.55±
0.06a3.25±
0.06a2.94±
0.04ab
T15.13±
0.04a4.45±
0.16a1.56±
0.02a1.44±
0.02a3.30±
0.02a3.10±
0.09a
对照CK55.13±
0.06b2.89±
0.05c
T44.96±
0.11a4.45±
0.25a1.65±
0.01a1.60±
0.12a3.01±
0.07b2.79±
0.07c
0.09a4.47±
0.11a1.59±
0.05ab1.51±
0.07a3.27±
0.08ab2.97±
0.08bc
T25.06±
0.22a4.57±
0.17a1.50±
0.06b1.44±
0.06a3.38±
0.14a3.18±
0.11ab
T14.95±
0.04a4.57±
0.11a1.47±
0.02b1.42±
0.04a3.38±
0.02a3.21±
0.03a
时天优998和桂农占的花粉可育率下降1.61%和
1.81%,受精率分别下降3.19%和4.10%,与对照相
比,差异达显著水平(P<0.05).
2.2 稻米粒长和粒宽
表2显示,水稻稻米粒宽在低温的影响下变幅
较大,随持续时间的延长和温度的降低,米粒的宽度
变窄,而低温对米粒长度无显著影响.在相同条件
下,天优998米粒变窄的幅度较桂农占大,如Tmin为
12℃持续5d,天优998米粒变窄幅度为13.59%,桂
农占为11.69%.Tmin为12℃持续3d和Tmin为
14℃持续5d,长宽比与对照相比呈现显著差异(P
<0.05).
2.3 SOD和POD酶活性
图3显示,所设低温持续1d,天优998和桂农
占倒2叶SOD酶活性随温度降低而呈现升高的趋
势.低温持续3d,不同低温下倒2叶SOD酶活性
082中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第28卷第3期(2014年5月)
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05).下同.
Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level.Thesameasinfiguresbelow.
图3 低温对水稻倒2叶SOD酶活性的影响
Fig.3.EffectsoflowtemperatureonSODenzymeactivityofthesecondleaffromtopinrice.
图4 低温对水稻倒2叶POD酶活性的影响
Fig.4.EffectsoflowtemperatureonPODactivityofthesecondleaffromtopinrice.
差异不大,只有当Tmin≤12℃时降幅较大.低温持
续5d,SOD酶活性随温度下降而下降,当Tmin≤
14℃时活性显著下降(P<0.05).
图4显示,Tmin≤14℃持续3d和Tmin≤18℃持
续5d,水稻倒2叶POD酶活性显著下降
(P<0.05).相同低温处理下,持续5d低温处理后
酶活性降幅大于处理3d;
Tmin为12℃持续5d,天优
998和桂农占倒2叶POD酶活性的降幅分别为
47.15%和41.18%,持续3d的降幅分别为37.52%
和29.47%.这表明随着低温持续天数的增加和日
最低温度的降低,倒2叶POD酶活性受低温影响越
大.
2.4 MDA含量
图5显示,低温处理后,水稻倒2叶MDA含量
表现出一定的升高趋势,不同持续天数和不同低温
处理后有所不同.低温持续1d,各温度处理下倒2
叶的MDA含量差异不显著.低温持续3d,桂农占
倒2叶MDA含量无显著变化,而天优998在
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