食品微生物第二章.docx
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食品微生物第二章
第二章微生物主要类群及其形态与结构
一、原核微生物与真核微生物的概念及其主要区别
微生物可分为细胞型与非细胞型两类。
凡是有细胞形态的微生物称为细胞型微生物,按其细胞结构又可分为原核微生物和真核微生物。
通过电子显微镜和细胞超微结构的研究,发现原核微生物与真核微生物存在着显著的差别。
二、原核微生物的形态、结构及其生理功能
原核微生物主要包括细菌、放线菌、蓝细菌以及形态结构比较特殊的立克次氏体、支原体、衣原体、螺旋体等。
1.细菌
定义:
细菌是一类细胞细而短、结构简单、细胞壁坚韧、以二等分裂方式繁殖和水生性较强的原核微生物。
生存环境:
温暖潮湿、富含有机物的地方,都有大量细菌活动。
有特殊的臭味或酸败味,发粘、发滑。
在自然界中,细菌分布最广、数量最多。
与人类生产和生活的关系也十分密切。
1.1细菌的个体形态
(1)球菌
菌体呈球形或近似球形。
根据细胞分裂的方向及分裂后的各子细胞的空间排列状态不同,可将球菌分为以下几种:
单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌等。
(2)杆菌
杆菌是细菌中种类最多的类型。
杆菌的形态:
短杆状、长杆状、棒杆状、梭状、梭杆状等;
杆菌细胞的排列方式:
链状、栅状、“八”字状等。
(3)螺旋菌
螺旋菌:
螺旋状的细菌,根据其弯曲情况分为:
弧菌:
螺旋不满一圈,菌体呈弧形或逗号形;螺旋菌:
菌体回转如螺旋,螺旋数目的多少及螺距大小因菌种不同而异。
(4)细菌的特殊形态
特殊形态的细菌:
柄细菌、肾形菌、臂微菌、网格硫细菌、贝日阿托氏菌(丝状)、具有子实体的粘细菌等。
(5)影响细菌形态的因素
在多数情况下,细胞的形状和排列方式是各种微生物的特征,它们与环境因素有关,在衰老后或培养条件有较大改变后,就常引起变化,尤以杆菌为甚。
异常形态可按其生理能的差异分为畸形和衰颓形两种。
1)畸形
由于化学的或物理的因素刺激,阻碍了细胞的发育,从而引起其形态的异常变化。
2)衰颓形
由于培养时间过长、营养缺乏、代谢抑制物浓度积累过高,使细胞衰老而引起异常形态。
1.2细菌大小的测定
通常球菌直径:
0.2-1.25μm,杆菌(宽×长):
(0.2-1.25)×(0.3-8)μm,螺旋菌:
(0.3-1)×(1.0-5.0)μm。
细菌大小常是平均值或代表性数值:
同一个菌种,细胞的大小也常随着菌龄变化;对于同一个菌种染色前后其细胞大小都有所不同。
1.3细菌细胞的结构
把一般细菌都有的构造称为基本结构,例如细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等,把并非一般细菌共有的构造称为特殊结构,主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、荚膜和芽孢等。
1.3.1细菌细胞的基本结构
1.3.1.1细胞壁
细胞壁是位于菌体的最外层,内侧紧贴细胞膜的一层无色透明,坚韧而有弹性的结构。
细胞壁约占细胞干重的10%—25%。
(1)细胞壁的功能:
保护细胞免受外力损伤,维持菌体外形;协助鞭毛运动;与细胞膜一起完成细胞内外物质交换;与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性密切相关。
(2)细胞壁的结构与化学组成
革兰氏染色法由丹麦医生C.Gram于1884年创立,其操作分初染、媒染、脱色和复染四步。
1)细胞壁的基本骨架-肽聚糖
革兰氏阳性细菌每一肽聚糖单体含有三个组成部分:
①双糖单位,即由一个N-乙酰葡萄糖胺与一个N-乙酰胞壁酸分子通过β-1,4-糖苷键连接而成。
②短肽“尾”,即由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。
这四个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的,即L-丙氨酸→D-谷氨酸→L-赖氨酸→D-丙氨酸;③肽“桥”,在金葡菌情况下为甘氨酸五肽,使前后两个肽聚糖单体交联起来。
革兰氏阴性细菌结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同,差别仅在于:
①肽尾的第3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸;②没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸——D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第3氨基酸——m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。
革兰氏阳性细菌与阴性细菌的肽聚糖单体结构的差异以及其间相互联系的不同,因此交联而成的肽聚糖网的致密度就有明显的差别。
2)磷壁酸
磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞壁所特有的成分。
磷壁酸分壁磷壁酸和膜磷壁酸两种。
磷壁酸的主要生理功能:
①调节细胞内自溶素的活力,借以防止细胞因自溶而死亡;
②可与环境中的Mg2+等阳离子结合,提高这些离子的浓度;
③保证革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连(主要为膜磷壁酸);
④赋于革兰氏阳性菌以特异的表面抗原;
⑤提供某些噬菌体以特异的吸附受体。
革兰氏阴性菌细胞壁结构较复杂,分外壁层和内壁层。
外壁层由磷脂、脂多糖和蛋白质组成,三者的相对含量因菌种而异。
3)脂多糖(LPS)
由类脂A、核心多糖和特异侧链三部分所组成。
4)蛋白质
蛋白质的类型主要有:
①基质蛋白:
孔蛋白是一种三聚体结构,可通过分子量小于800~900的亲水性营养物质;②外壁蛋白:
是一类特异性的运送蛋白或受体,可把较大的分子输送入细胞内;③脂蛋白:
作用是使细胞壁的外壁层牢固地连接在由肽聚糖所组成的内壁层上。
内壁层:
紧贴胞膜,仅由1-2层肽聚糖分子构成,占细胞壁干重5-10%,无磷壁酸。
(3)革兰氏染色的原理
第一步:
结晶紫使菌体着上紫色
第二步:
碘和结晶紫形成大分子复合物,分子大,能被细胞壁阻留在细胞内。
第三步:
酒精脱色,细胞壁成分和构造不同,出现不同的反应。
第四步:
沙黄复染,增加脱色菌与背景的反差并区别于未脱色菌。
G+菌:
细胞壁厚,肽聚糖含量高,交联度大,当乙醇脱色时,肽聚糖因脱水而孔径缩小,故结晶紫-碘复合物被阻留在细胞内,细胞不能被酒精脱色,仍呈紫色。
Gˉ菌:
肽聚糖层薄,交联松散,乙醇脱色不能使其结构收缩,因其含脂量高,乙醇将脂溶解,缝隙加大,结晶紫-碘复合物溶出细胞壁,酒精将细胞脱色,细胞无色,沙黄复染后呈红色。
(4)壁膜间隙
指在革兰氏阴性细菌的细胞膜与细胞壁之间的空间。
(5)L型细菌
L型细菌是指细菌发生细胞壁缺陷的变型。
这种细胞壁受损的细菌一般在普通环境中不能耐受菌体内部的高渗透压而将胀裂死亡;但在高渗环境下,它们仍可存活而成为细菌细胞壁缺陷型。
1.3.1.2细胞膜
细胞膜是紧贴细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软、富有弹性的半透明薄膜。
(1)细胞膜的功能:
选择渗透性、参与产能代谢、合成细胞壁各种组分和荚膜等大分子的场所。
(2)细胞膜的化学组成
细胞膜液态镶嵌模型:
膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式,流动的脂类双分子层构成了膜的连续体,而蛋白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋当中。
磷脂:
每一磷脂分子由高度疏水的脂肪酸(尾)和相对亲水的甘油(头)两部分组成。
生物膜中的膜脂与膜蛋白处于不断的运动状态,它是保证正常膜功能的重要条件。
在生理状态下,生物膜既不是晶态,也不是液态,而是液晶态。
状态的相互转化称为相变,引起相变的温度称相变温度。
相变温度与脂肪酸种类、链长及其饱和度密切相关。
膜蛋白:
边缘蛋白:
分布于膜的外表面,约占膜蛋白的20~30%。
它们通过离子键或其他的非共价键与膜脂相连,结合力较弱,只需用比较温和的方法,即可把边缘蛋白分离下来,它们都为水溶性蛋白质。
整合蛋白:
约占膜蛋白的70~80%,它们有的部分嵌入双分子脂质层中,有的跨膜分布,还有的则全部埋藏在双分子层的疏水区内部。
由于整合蛋白主要靠疏水键与膜脂相互结合,因而只有在较为剧烈的条件下才能把它们从膜上溶解下来。
膜蛋白的功能:
①渗透酶:
与各种无机的和有机的营养分子结合,并转运到细菌细胞内。
②合成酶:
包括合成细胞膜脂类分子以及细胞壁上各种大分子化合物的种种酶类。
③呼吸酶:
呼吸链就是由琥珀酸脱氢酶、NADH2脱氢酶、细胞色素氧化酶等组成。
这些酶都分布在膜上。
④ATP合成酶:
在其作用下,细胞可产生ATP。
多糖:
一些寡糖链以共价键的形式和膜脂质结合形成糖脂,其作用可能是与信息传导有关。
固醇:
一般原核细胞质膜不含固醇,但有些原核细胞质膜中含有五环类固醇物,其结构类似于真核生物质膜中的固醇,可能有加固细胞质膜的作用。
不具细胞壁的支原体在质膜中则含有固醇。
1.3.1.3中间体
由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状物,一般位于细胞分裂的部位或附近。
间体的功能:
能量代谢场所、参与隔膜形成、与核分裂有关。
1.3.1.4细胞质
细胞质:
是在细胞膜内除核区以外的细胞物质。
细胞质是无色、透明、粘稠状物质。
主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、少量糖和无机盐。
细菌的细胞质可分为细胞质区(富含RNA)和染色质区(富含DNA)。
细胞质功能:
细胞质中含有丰富的酶系,是营养物质合成、转化、代谢的场所。
1.3.1.5拟核
拟核:
由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。
细菌染色体DNA必须经过高度压缩才能适应细胞的体积。
拟核功能:
负载遗传信息
质粒:
细菌染色体外的遗传物质,由共价闭合环状双链DNA分子组成。
携带1-100个基因,一个细菌细胞可有一至数个质粒。
质粒的特点:
可自我复制,稳定遗传;不同质粒携带不同遗传信息;无质粒细菌可通过接合、转化、转导等方式获得,不能自发产生。
质粒应用:
基因工程
1.3.1.6核糖体
是分散在细胞质中的颗粒状结构,由核糖核酸(占60%)和蛋白质(占40%)组成。
细菌的核糖体沉降系数:
70s,由50s大亚基和30s小亚基构成。
功能:
是细胞合成蛋白质的机构。
1.3.1.7细菌细胞的内含物
①气泡:
由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。
气泡的功能:
调节细胞比重,以使其漂浮在合适的水层中。
气泡吸收空气,空气中的氧气可供代谢需要。
例:
许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。
②颗粒状内含物:
细菌细胞质中含有各种颗粒状内含物,它们大多数为细胞贮藏物,颗粒状内含物的多少因细菌的种类、菌龄及培养条件不同而改变。
主要有:
异染粒、聚β-羟丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。
1.3.2细菌细胞的特殊结构
(1)鞭毛
①概念:
从体内长出纤细呈波状的丝状物。
是细菌的“运动器官”。
②鞭毛的长度:
一般为15-20µm,最长可达70µm。
鞭毛的直径:
10-25nm
③观察和判断细菌鞭毛的方法:
电子显微镜直接观察;光学显微镜下观察:
鞭毛染色和暗视野显微镜;根据培养特征判断:
半固体穿刺、菌落形态
④鞭毛的结构:
基粒:
位于鞭毛根部,嵌在细胞壁和细胞膜中,由一根圆柱、同心环和输出装置组成。
钩形鞘:
是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部分,蛋白质亚基组成。
螺旋丝:
由鞭毛蛋白紧密排列并缠绕而成的中空管状结构。
⑤鞭毛运动往往有化学趋向性。
(2)菌毛
①概念:
长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物。
②作用:
具有使菌体附着于物体表面的功能。
(3)荚膜
①概念:
某些细菌细胞壁外的一层粘液性物质。
②根据荚膜的形状和厚度的不同,将荚膜分为四类:
荚膜或大荚膜:
粘液状物质具有一定外形,相对稳定地附着在细胞壁外,厚度:
>0.2µm。
微荚膜:
粘液状物质较薄,厚度:
<0.2µm,与细胞表面牢固结合。
粘液层:
粘液物质没有明显的边缘,比荚膜松散,可向周围环境中扩散,增大黏性。
菌胶团:
多个细菌共有一个荚膜。
③荚膜的组成:
主要是多糖,此外还有多肽、蛋白质、糖蛋白等。
(4)芽孢
①概念:
某些菌生长到一定阶段,细胞内形成一个圆形、椭圆形或卵圆形的内生孢子,是对不良环境有较强抵抗力的休眠体。
②芽孢的位置、形状与大小是细菌鉴定的重要依据。
③芽孢形成:
遗传性的制约:
在杆菌中能形成芽孢的种类较多,在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。
一定的环境条件
大多数:
在营养缺乏、温度较高或代谢产物积累等不良条件下,在衰老的细胞体内形成芽孢。
少数:
需要营养丰富、适宜温度的条件下形成芽孢。
④芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等的能力。
⑤芽孢抗热的机制:
2,6-吡啶二羧酸(DPA);"渗透调节皮层膨胀学说"
⑥研究芽孢的意义:
a) 芽孢是细菌鉴定中的一项重要的形态学指标;b) 芽孢的存在有利于这类菌种的筛选和保藏;c) 能否杀灭一些代表菌种的芽孢是衡量各种消毒灭菌措施的主要指标。
1.4细菌的繁殖与菌落形态特征
(1)细菌的繁殖:
一般为无性繁殖(裂殖)。
同形裂殖:
裂殖后形成的子细胞大小相等。
异形裂殖:
分裂产生两个大小不等的子细胞。
(2)细菌分裂过程:
①核的分裂和隔膜的形成②形成子细胞壁③子细胞分离
(3)细菌的菌落形态特征
菌落:
在固体培养基上,由一个微生物细胞生长繁殖而形成具有一定形态特征的菌细胞的群体。
菌苔:
当两个或两个以上的菌落融合在一起时的微生物细胞群体。
(4)同一菌种在相同培养条件下所形成的菌落形态是一致的,因此菌落形态特征对菌种的鉴定有一定的意义。
菌落的特征包括:
大小、形态、颜色、透明度、表面状态、表面光泽、质地、隆起形状。
(5)细菌的细胞形态与菌落形态间的相关性:
无鞭毛、不能运动的细菌-较小、较厚及边缘极其圆整的菌落;长有鞭毛的细菌-大而扁平、形态不规则和边缘多缺刻;运动能力强的细菌-树根状甚至能移动的菌落;有荚膜的细菌-菌落十分光滑,并呈透明的蛋清状,形状较大;有芽孢的细菌-菌落表面干燥皱褶。
2.放线菌
放线菌:
是一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性较强的原核微生物。
2.1放线菌的形态
(1)根据形态和功能不同可分为:
基质菌丝、气生菌丝、孢子丝。
基质菌丝:
匍匐生长于培养基表面并向培养基里面生长,吸收营养。
气生菌丝:
基质菌丝发育到一定阶段,伸向空间形成气生菌丝。
孢子丝:
气生菌丝发育到一定阶段,其上可分化出形成孢子的菌丝。
(2)孢子丝形状和排列方式因种而异,常被作为对放线菌进行分类的依据。
2.2放线菌菌落特征
放线菌特有的菌落特征:
干燥、不透明,表面呈紧密的丝绒状,上有一层色彩鲜艳的干粉。
2.3放线菌的繁殖
放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可借菌体为裂片段繁殖。
2.4放线菌的生理特性
2.5放线菌分布特点及与人类的关系
Checkpoint
TheGramstaindelineatestwogenerallydifferentgroupsofbacteria,i.e.,thegram-positivebacteriaandthegram-negativebacteria.InaGramstain,Gram-positviebacteriaretainthecrystalvioletandstainpurple.Gram-negativebacterialosethecrystalvioletandstainredfromthesafranincounterstain
革兰氏染色剂将细菌划分为两个不同的组,即,革兰阳性细菌和革兰氏阴性细菌。
在一个革兰氏染色中,革兰氏阳性细菌保留结晶紫和染色紫色。
革兰氏阴性细菌失去结晶紫和从红色染料染色复染色。
.
Thecellwallsofmostbacteriagaintheirrelativestrengthandstabilityfromauniquemacromoleculecalledpeptidoglycan(PG).Thiscompoundiscomposedofarepeatingframeworkoflongglycanchainscross-linkedbyshortpeptidefragments.
大多数细菌的细胞壁从一个独特的高分子称为肽聚糖(PG)的成分中获得它们的相对强度和稳定性。
这种化合物是由一个重复框架的长链交联而成的短肽聚糖碎片。
Thebulkofthegram-positivecellwallisathick,homogeneoussheathofpeptidoglycanrangingfrom20-80nminthickness.Italsocontainstightlyboundacidicpolysaccharides,includingteichoicaciddirectlyattachedtothepeptidoglycanandlipoteichoicacid.Wallteichoicacidisapolymerofribitolorglycerolandphosphateembeddedinthepeptidoglycansheath.Lipoteichoicacidissimilarinstructurebutisattachedtothelipidsintheplasmamembrane..
大部分革兰氏阳性细胞的细胞壁壁是一种厚厚的、均质鞘的肽聚糖,厚度为20-80纳米。
它还包含紧密粘附的酸性多糖,包括磷壁酸直接附加到肽聚糖和脂磷壁酸。
壁磷壁酸是一种核糖醇或甘油嵌入在肽聚糖鞘的高分子聚合物。
脂磷壁酸在结构上与壁磷壁酸相似但它与细胞质膜上的脂质联系在一起。
TheGram-negativecellwallismorecomplexinmorphology.Theoutermembraneissomewhatsimilarinconstructiontothecellmembrane,exceptthatiscontainsspecializedtypesoflipopolysaccharidesandlipoproteins.Lipopolysaccharidesarecomposedoflipidmoleculesboundtopolysaccharides.ThelipidsformthematrixofthetoplayeroftheOMandthepolysaccharidestrandsprojectfromthelipidsurface.Thelipidportionmaybecometoxicwhenitisreleasedduringinfections.Itrolesasanendotoxin.
革兰氏阴性细胞的细胞壁在形态上更为复杂。
外膜有点类似于细胞膜的结构,只不过外膜包含特别的脂多糖、脂蛋白。
脂多糖是由脂质分子与多糖结合形成的。
脂质来自OM最上面的一层的基质和脂质表面的多糖链。
脂质部分当它在感染期间被释放时可能变成有毒的。
它的角色是内毒素。
Fluidmosaicmodeldescribesamembraneasacontinuousbilayerformedbylipidswiththepolarheadsorientedtowardtheoutsideandthenonpolarheadstowardsthecenterofthemembrane.Embeddedatnumeroussitesinthisbilayerarevarioussizedglobularproteins.
流动镶嵌模型描述了一个膜作为一个连续的双分子层脂质形成的与极性头面向外面的和非极性头向中心的膜。
在众多的网站中嵌入这双分子层是各种大小的球状蛋白。
Membranesaredynamicandconstantlychangingbecausethelipidphaseisinmotionandmanyproteinscanmigratefreelyabout.Thisfluidityisessentialtosuchactivitiesasengulfmentoffoodanddischargeorsecretionbycells.
膜是动态的和不断变化的,因为脂质相是在运动和许多蛋白质可以自由迁移有关。
这种流动性等活动至关重要的潜在食物和放电或分泌细胞。
Mesosomespresumablyincreasetheinternalsurfaceareaavailableformembraneactivities.Ithasbeenproposedthatmesosomesparticipateincellwallsynthesisandguidingtheduplicatedbacterialchromosomesintothetwodaughtercellsduringcelldivision.
Mesosomes大概增加内部表面区域可供膜活动。
它已经被提出,mesosomes参与细胞壁合成和指导的细菌染色体复制到两个子细胞在细胞分裂。
Thecellmembranesurroundsadense,gelatinoussolutionreferredtoascytoplasm,orcytoplasmicmatrix.
细胞膜包围着一个致密,凝胶状的溶液称为细胞质或胞质矩阵。
ThehereditarymaterialofmostbacteriaexistsintheformofasinglecircularstrandofDNAdesignatedasthebacterialchromosome.
大多数细菌的遗传物质存在于形式的单一的环状DNA指定为细菌染色体。
Bydefinition,bacteriadonothaveatruenucleus.TheirDNAisnotenclosedbyanuclearmembranebutinsteadisaggregatedinacentralareaofthecellcalledthenucleoid.
根据定义,细菌没有一个真正的细胞核。
他们的DNA是由核膜不封闭的,而是在一个中心区域聚集的细胞称为类核。
AbacterialcellcontainsthousandsofribosomeswhicharemadeofRNAandprotein.Whenviewedevenbyveryhighmagnification,ribosomesshowupasfine,sphericalspecksdispersedthroughoutthecytoplasmthatoftenoccurinchains(polysomes).
一个细菌细胞包含成千上万的核糖体,是由RNA和蛋白质。
当认为即使以很高的放大倍数下,核糖体显示为好,球形微粒分散在细胞质中,经常发生在链(polysomes)。
Thebacterialflagellumwhenviewedunderhighmagnificationdisplaysthreedistinctparts:
thefilament,thehook(sheath),andthebasalbody.
细菌鞭毛的观看时
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