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神经系统
第十章神经系统的功能
[目的与要求]:
熟悉神经元和神经胶质细胞的功能,掌握反射活动的一般规律以及神经系统在调节机体功能活动(如对感觉的分析、躯体运动和内脏活动等)中的作用,理解和掌握本章的基本概念,从而真正理解神经系统在维持稳态、调节机体各器官系统之间的功能平衡中所起的作用。
[教学重点]:
1.突触的基本结构
2.反射的概念,反射弧中枢部分兴奋的传布和中枢抑制
3.丘脑及感觉投射系统(特异性怀非特异性投射系统),视、听和味觉的代表区,内脏痛的特征与牵涉痛
4.脊休克、屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射
5.脑干对肌紧张的调节,小脑的功能
6.锥体系与锥体外系
7.交感与副交感神经的结构和功能
8.脑电的活动与睡眠机制
[教学难点]:
1.SynapseandProcessofSynapticTransmission;
2.ChangeinElectricActivityofPostsynapticNeuron&itsmechanism
3.Types&MechanismsofSynapticInhibition
4.CharacteristicsofSynapticTransmission
5.Classification,DistributionandEffectofMaintransmitter,receptorsystem(Ach,NA)
6.CharacteristicsandEffectsofSensoryProjectionSystem;
7.StretchReflex;
8.SpinalShock
[教学学时]:
12学时。
[教材]:
生理学(第5版),姚泰主编,人民卫生出版社,2000,北京
[教具]:
多媒体投影仪
第一节神经元和神经胶质细胞的功能
一、神经系统的作用与地位
神经系统(NervousSystem,NS)是进化的产物;
NS分外周神经系统(PeripheralNervousSystem,P和中枢神经系统(CentralNervousSystem,CNS)。
NS是机体最重要的调节系统(起主导地位);
脑的工作原理是人类面临的最大挑战。
神经系统的基本功能
1.协调人体内各系统器官的功能活动,保证人体内部的完整统一;
2.使人体活动能随时适应外界环境的变化,保证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡;
3.认识客观世界,改造客观世界。
图10-1:
神经系统的组成
二.神经元(neuron)
(一)神经元的基本结构与功能(BasicStructure&FunctionofNeuron)
1.基本结构(basicstructure):
胞体(cellbody):
突起(processes):
树突(dendrite)
轴丘(axonhillock)
轴突(axon)始段(initiatingportion)
突触小体(synapticknob)
图10-2:
神经元的结构
神经纤维(nervefiber):
神经元轴突离开胞体后的部分,由轴突及髓鞘组成
有髓神经纤维(myelinatednervefiber):
神经纤维外包裹有多层髓鞘。
无髓神经纤维(unmyelinatednervefiber):
神经纤维外没有反复包裹髓鞘。
神经末梢(nerveterminal):
神经纤维的末端。
感觉神经末梢(sensorynerveterminals)
运动神经末梢(motornerveterminals)
神经元的功能部位(functionalportionsofneuron):
受体部位(receptorportion):
指胞体或树突膜;能与某些化学物质进行特异性结合,导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制(EPSPsorIPSPs);
起始部位(initiatingportion):
指神经元的始段或起始处的郎飞氏结,是产生动作电位的地方;
传导部位(conductingportion):
指神经元的轴突,能传导神经冲动
递质释放部位(releasingportion):
指神经末梢,当动作电位传到神经末梢时,能引起末梢释放递质。
图10-3:
神经元的功能部位
2.神经元的基本功能(BasicFunctionofNeuron)
感受刺激(receptionofvariousstimuli)
整合信息(integrationofinformation)
传递信息(transmittinginformation)
(二)神经纤维的兴奋传导功能及其分类(ConductionofExcitationAlongNerveFibers&theTypesofNerveFibers):
神经冲动(nerveimpulse):
沿神经纤维传导的兴奋或动作电位。
1.神经纤维传导兴奋的特征:
(Characteristicsofexcitationconductingalongnervefibers)
生理完整性(integrity)
绝缘性(isolatedpropagation)
双向性(bidirectionalpropagation)
相对不疲劳性(relativeindefatigability)
不衰减性(unattenuatedpropagation)
2.神经纤维传导兴奋的速度(conductionvelocityofnervefibers)
与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切的关系。
3.神经纤维的分类(Classificationofnervefibers)
(1)按有无髓鞘分为
有髓鞘纤维,如躯体传出纤维
无髓鞘纤维,如植物神经节后纤维
(2)根据电生理特性分为
A类:
包括有髓鞘的躯体传入与躯体传出纤维。
根据其传导速度还可分为Aα、Aβ、Aγ和Aδ。
B类(有髓):
植物神经的节前纤维
C类(无髓):
植物神经的节后纤维和后根中的痛觉传入纤维
表10-1神经纤维的分类
(一):
纤维分类
来源
纤维直径(μm)
传导速度(m/s)
峰电位时程(ms)
绝对不应期(ms)
A(有髓)
Aα
初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维
13~22
70~120
0.4~0.5
0.4~1.0
Aβ
皮肤的触-压觉传入纤维
8~13
30~70
0.4~0.5
0.4~1.0
Aγ
支配梭内肌的传出纤维
4~8
15~30
0.4~0.5
0.4~1.0
Aδ
皮肤痛、温觉传入纤维
1~4
12~30
0.4~0.5
0.4~1.0
B(有髓)
自主神经节前纤维
1~3
3~15
1.2
1.2
C(无髓)
sC
自主神经节后纤维
0.3~1.3
0.7~2.3
2.0
2.0
drC
后根中传导痛觉的传入纤维
0.4~1.2
0.6~2.0
2.0
2.0
(3)根据纤维直径的大小和来源分为
Ⅰ类:
又分为Ⅰa和Ⅰb类。
相当于Aα
Ⅱ类:
相当于Aβ、Aγ
Ⅲ类:
相当于Aδ、B类
Ⅳ类:
相当于C类
表10-2神经纤维的分类
(二):
纤维分类
来源
纤维直径(μm)
传导速度(m/s)
电生理学分类
Ⅰa
肌梭的传入纤维
12~22
70~120
Aα
Ⅰb
腱器官的传入纤维
12左右
70左右
Aα
Ⅱ
皮肤的机械感受器传入纤维(触-压觉、振动觉)
5~12
25~70
Aβ
Ⅲ
皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入纤维
2~5
10~25
Aδ
Ⅳ
无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维
0.1~1.3
1
C
(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输(ProteinSynthesis&AxoplasmicTransportinNeuron)
轴浆运输(axoplasmictransport):
在轴突内借助轴浆流动来运输物质的现象叫~。
⑴顺向轴浆运输(anterogradeaxoplasmictransport):
由胞体到末梢的轴浆运输,
快速轴浆运输(fastaxoplasmictransport)
慢速轴浆运输(slowaxoplasmictransport)
⑵逆向轴浆运输(retrogradeaxoplasmictransport):
(四)神经的营养性作用和支持神经的营养性因子(TrophicActionofNerve&Neurotrophin)
1.神经的营养性作用(Trophicactionofnerve)
功能性作用(functionalaction):
传导神经冲动,释放神经递质,调节所支配组织的功能活动。
营养性作用(trophicaction):
通过神经末梢经常地释放某些营养性因子,持续地作用于所支配的组织,对它们的内在代谢活动发挥影响。
2.支持神经的营养性因子(Trophicfactorsupportingthenerve)
神经营养性因子(neurotrophin,NT):
由神经所支配的组织和星形胶质细胞产生的支持神经元的物质。
目前已发现的有:
神经生长因子(nervegrowthfactor,NGF)、脑源性神经营养性因子(brain-derivedneurotrophicfactor,BDNF)、
三.神经胶质细胞(Neuroglia)
数量为神经元的10~50倍(见图10-4)。
(一).类型
1.周围神经系统:
①施万细胞(Schwann’scell),又称神经膜细胞,形成轴突髓鞘
②卫星细胞(Satellitecell),又称被囊细胞,存在于脊神经节中
2.中枢神经系统:
①星形胶质细胞(Astroglia)
②少突胶质细胞(Oligodendrocyte)
③小胶质细胞(Microglia)
胶质细胞无树突、轴突之分,相邻细胞以缝隙连接相连;胞内外具有膜电位差,且随细胞外K+浓度改变,但不能产生AP。
图10-4:
胶质细胞
(二)功能
1.支持作用(Supportingaction)
2.修复和再生作用(Repairandregeneration)
3.物质代谢和营养性作用(Materialmetabolismandnutrition)
4.绝缘和屏障作用(Insulationandbarrier)
5.维持合适的离子浓度(Maintaininganappropriateionconcentration)
6.参与神经递质的摄取和代谢(Participateinthetakingupandmetabolismofneurotransmitter)
第二节神经元间的功能联系和反射
一.突触和突触传递(SynapseandSynapticTransmission)
突触(synapse):
神经元之间互相接触并传递信息的高度特化结构。
突触前膜(presynapticmembrane):
突触前神经元的轴突末梢膜。
突触间隙(synapticcleft):
突触后膜(postsynapticmembrane):
突触后神经元特化的细胞膜。
(一)突触分类(Classificationofsynapses):
按神经元接触部位不同分:
轴-胞型(axosomaticsynapses)、
轴-树型(axodendriticsynapses)、
轴-轴型(axoaxonicsynapses)、
树-树型(dendriticdendriticsynapses)
图10-5:
突触的分类(按神经元接触部位分)
按突触功能分:
兴奋性突触(excitatorysynapse)
抑制性突触(inhibitorysynapse)
(二)突触的微细结构(Thefinestructureofsynapse):
图10-6:
突触的细微结构
(三)突触传递(synaptictransmission):
突触传递(synaptictransmission):
指突触前细胞的信息,通过传递,引起突触后细胞活动改变的过程。
传导(conduction):
兴奋在一个细胞范围内传播。
传递(transmission):
兴奋在两个细胞间传播。
突触传递的过程:
神经纤维上的Ap传到轴突末梢(electricity)
↓
突触前膜去极化
↓
前膜上电压依从式Ca2+通道开放,Ca2+进入突触前膜(electricity)
↓
Ca2+降低轴浆粘度,触发囊泡与前膜接触、融合、胞裂
↓
囊泡内递质“倾囊式”释放入突触间隙(chemistry)
↓
递质扩散到突触后膜并与其上的特异性受体结合
↓
突触后膜上某些离子通道开放,改变了膜对某些离子的通透性
↓
突触后膜产生去极化或超级化局部电位(electricity)
(四)突触后神经元的电活动变化(ChangeinElectricActivityofPostsynapticNeuron):
1.突触后电位(Postsynapticpotential):
(1)兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP):
突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高。
这种电位变化为EPSP。
突触前神经元兴奋,前膜释放兴奋性递质
↓
递质经突触间隙扩散到突触后膜
↓
递质与突触后膜上特异性受体结合
↓
突触后膜对一价正离子(Na+、K+,尤其是Na+)通透性↑,Na+内流
↓
突触后膜产生局部膜的去极化(EPSP)
图10-7:
兴奋性突触后电位产生机制
(2)抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP):
突触后膜的膜电位在递质作用下产生超极化,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。
这种电位变化为IPSP。
突触前神经元兴奋,前膜释放抑制性递质
↓
递质经突触间隙扩散到突触后膜
↓
递质与突触后膜上特异性受体结合
↓
突触后膜对某些小离子(Cl﹣、K+,尤其是Cl﹣)通透性↑,Cl﹣内流
↓
突触后膜产生局部膜的超极化(IPSP)
图10-8:
抑制性突触后电位产生机制
2.动作电位在突触后神经元的产生(GenerationofAponpostsynapticneuron):
突触后神经元的胞体对EPSP和IPSP进行总和(EPSP和IPSP的代数和),总和的结果使膜电位去极化达到阈电位水平时,就可引发Ap的产生。
神经元上Ap的产生首先在轴突的始段,再由此而传导到神经末梢和胞体。
图10-9:
神经元上Ap的产生
(五)突触的抑制和易化(InhibitionandFacilitationofSynapse):
1.突触后抑制(postsynapticinhibition):
特点:
通过兴奋一个抑制性中间神经元来发挥对突触后神经元的抑制作用。
兴奋性神经元→兴奋一个抑制性中间神经元
↓
抑制性中间神经元释放抑制性递质
↓
突触后膜产生IPSP,出现抑制效应
分类:
按抑制性中间神经元的联系方式的不同,可分为:
(1)传入侧支性抑制(afferentcollateralinhibition):
传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时,发出侧支兴奋另外一个抑制性中间神经元,通过抑制性中间神经元释放抑制性递质,进而使另一个中枢神经元抑制。
又称为交互抑制或前馈抑制。
(2)回返性抑制(recurrentinhibition):
兴奋从中枢发出后,通过轴突侧支的反馈环路,兴奋一个抑制性中间神经元,反过来抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经元。
意义:
防止神经元过度、过久的兴奋,使某一中枢的神经元兴奋后能迅速终止,并可限制其扩散,促使同一中枢的神经元之间的活动能够步调一致。
图10-10:
两类突触后抑制
2.突触前抑制(presynapticinhibition):
定义:
通过改变突触前膜的活动,最终使突触后神经元的兴奋性降低,从而引起突触后神经元的抑制现象。
结构基础:
轴-轴-胞型突触(串联型突触)(axon-axon-somaticsynapse)
抑制过程:
中间神经元兴奋抵达其轴突末梢
↓
中间神经元释放出某种递质
↓
激活突触前神经元,使其发生去极化
↓
突触前神经元兴奋抵达其轴突末梢时,所产生的Ap↓
↓
进入突触前膜Ca2+数量↓,突触前膜释放的兴奋性递质↓
↓
突触后膜产生的EPSP幅度↓或消失
↓
突触后神经元不能产生兴奋,表现出抑制
进入突触前神经元的Ca2+数量↓原因:
中间神经元兴奋释放GABA,激活突触前神经元轴突末梢的GABAA受体,引起Cl-电导↑,Cl-由胞内流出胞外,使胞膜去极化,当突触前神经元兴奋时,传到末梢的Ap幅度↓,进入胞内Ca2+↓;
GABA与突触前神经元轴突末梢的GABAB受体结合,通过G-蛋白介导使K+通道开放,K+外流↑,进入胞内Ca2+↓;
其他递质通过G-蛋白影响Ca2+、K+通道功能,进入胞内Ca2+↓
意义:
控制从外周传入中枢的感觉信息,对感觉传入的调节具有重要作用。
由于突触后神经元的膜电位不受影响,故选择性更好。
图10-11:
突触前抑制示意图
3.突触前易化(presynapticfacilitation)
易化(facilitation):
指在一串持续刺激作用下生理过程渐进性变易的过程。
突触后易化(postsynapticfacilitation):
表现为EPSP,使突触后膜电位靠近Tp水平,使Ap易爆发。
突触前易化(presynapticfacilitation):
中间神经元兴奋抵达其轴突末梢
↓
中间神经元释放出递质5-羟色胺
↓
突触前N元胞内cAMP↑,使K+通道发生磷酸化而关闭
↓
突触前N元兴奋抵达其轴突末梢,产生的Ap时程延长
↓
进入突触前膜Ca2+↑,突触前膜释放兴奋性递质↑
↓
突触后膜产生的EPSP幅度↑
↓
突触前易化
(六)突触传递的特征(CharacteristicsofSynapticTransmission):
1.单向传递(onewaypropagation):
兴奋的传布是单向的,但信息的沟通是双向的。
2.突触延搁(synapticdelay):
3.总和(summation):
两个或多个生理效应的叠加,叫总和。
兴奋或抑制均可产生总和.
4.兴奋节律的改变(changeinrhythmofexcitation):
传出神经元(突触后神经元)的兴奋节律与传入神经元(突触前神经元)的兴奋节律不同。
5.对内环境变化敏感和易疲劳性(sensitivitytochangesininternalenvironmentandfatigue)
(七)突触的可塑性(synapticplasticity)
突触的可塑性(synapticplasticity):
指突触传递功能由于前膜以往的活动而引起递质释放量的改变,发生较长时间的增强或减弱的特性。
强直后增强(posttetanicpotentiation,PTP):
一串高频刺激后(强直),一个动作电位诱发的递质释放量可超过原先的量,并持续数分钟,称为~。
习惯化(habituation):
当一种较为温和的刺激反复出现时,突触对刺激的反应逐渐减弱(decrement)甚至消失的变化。
敏感化(sensitization):
重复性刺激(尤其为有害刺激)引起的突触对刺激的反应性增强,传递效能增强(enhancement)。
长时程增强(long-termpotentiation,LTP):
在中枢神经系统中,由于突触前神经元受到短暂的强直刺激后,可引起突触后神经元产生突触后电位的持续性增强,持续时间可达数天甚至数周。
长时程抑制(long-termdepression,LTD):
即特定的刺激模式引起的突触后神经元产生突触后电位的持续性减退。
二.兴奋传递的其他方式:
(一)非突触性化学传递(Non-synapticChemicalTransmission):
指无特定的突触结构,但也以神经递质为媒介进行的化学传递。
主要存在于植物性神经系统节后纤维和它们所支配的效应器之间。
图10-12:
交感神经肾上腺素能神经元曲张体
非突触性化学传递的特点:
(1)不存在典型的突触结构。
(2)不存在突触间“一对一”的支配关系,
(3)曲张体与效应细胞间距离大:
>20nm。
(4)递质弥散花费时间长:
>1s。
(5)递质弥散到效应细胞时能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应受体。
(二)电突触传递(ElectricalSynapticTransmission):
电突触传递(electricalsynaptictransmission):
两个相邻细胞膜紧密接触,仅间隔2~3nm,形成缝隙连接(gapjunction),其间有水相通道蛋白构成的微孔相通,使带电离子可以自由移动,形成直接电信息传递。
图10-13:
细胞间的缝隙连接
特点:
传递的电阻低,速度快,几乎不存在潜伏期;且无突触前、后膜之分,可双向传递信息。
功能:
促进不同的神经元产生同步性放电。
可见于各种类型的突触中。
三.神经递质和受体:
(一)神经递质(Neurotransmitter):
神经递质(neurotransmitter):
由突触前神经元合成、突触前膜释放、经突触间隙扩散,特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞膜上的受体,具有携带和传递神经信息功能的特殊的化学物质。
(直接的信息传递者)
1.递质的确定(Definitionoftransmitter)
(1)突触前神经元内有合成递质的前体物质及相应的酶系统,能合成该物质。
(2)合成的递质贮存于囊泡内,神经冲动到来时能释放入突触间隙。
(3)能与突触后膜上相应的受体结合,产生特定的生理效应。
模拟递质释放或人工导入后能作用于特异性受体,产生相同的生理效应。
(4
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