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第九章数量遗传学基础
第九章数量遗传学基础
概述
一、质量性状和数量性状的遗传
动物的遗传性状,按其表现特征和遗传机制的差异,可分为三大类:
一类叫质量性状(Qualitativetrait),一类叫数量性状(Quantitativetrait),再一类叫门阈性状(Thresholdtrait)。
动物的经济性状(Economictrait)大多是数量性状。
因此,研究数量性状的遗传方式及其机制,对于指导动物的育种实践,提高动物生产水平具有重要意义。
质量性状:
是指那些在类型间有明显界限,变异呈不连续的性状。
例如,牛的无角与有角,鸡的芦花毛色与非芦花毛色,等等。
这些性状由一对或少数几对基因控制,它不易受环境条件的影响,相对性状间大多有显隐性的区别,它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。
数量性状:
是指那些在类型间没有明显界限,具有连续性变异的性状,如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。
门阈性状:
是指由微效多基因控制的,呈现不连续变异的性状。
这类性状具有潜在的连续分布遗传基础,但其表型特征却能够明显的区分,例如,产子数,成活或死亡,精子形态正常或畸形,这类性状的基因效应是累积的,只有达到阈值水平才能表现出来。
二、数量性状的一般特征
数量性状表现特点表明,数量性状受环境因素影响大,因此其表型变异是连续的,一般呈现正态分布(Normaldistribution),很难分划成少数几个界限明显的类型。
例如,乳牛的产奶量性状,在群体中往往从3000kg至7000kg范围内,各种产量的个体都有。
由于数量性状具有这样的特点,所以对其遗传变异的研究,首要的任务是对性状的变异进行剖分,估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。
具体地说,对数量性状遗传的研究必须做到以下几点:
第一,要以群体为研究对象;第二,数量性状是可以度量的,研究过程要对数量性状进行准确的度量;第三,必须应用生物统计方法进行分析;第四,在统计分析基础上,弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。
对数量性状遗传的深入研究,可为动物品质的改良提高提供可靠数据,为选种和杂交育种找出正确而有效的方法,从而可以加速育种进程。
三、数量性状的遗传方式
数量性状的遗传有以下几种表现方式:
(一)中间型遗传
在一定条件下,两个不同品种杂交,其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间,群体足够大时,个体性状的表现呈正态分布。
子二代的平均表型与子一代平均表型值相近,但变异范围比子一代增大了。
(二)杂种优势
杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。
它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代,在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值,甚至比两个亲本各自的水平都高。
但是,子二代的平均值向两个亲本的平均值回归,杂种优势下降。
以后各代杂种优势逐渐趋于消失。
(三)越亲遗传
两个品种或品系杂交,一代杂种表现为中间类型,而在以后世代中,可能出现超过原始亲本的个体,这种现象叫做越亲遗传。
例如,在鸡中有两个品种,一种叫新汉县鸡,体格很大,另一种叫希氏赖特观赏鸡,体格很小,两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。
由此,可能培育出更大或更小类型的品种。
第一节数量性状的遗传机制
、多基因假说一数量性状也是由基因决定的,但它具有与质量性状不同的遗传机制。
数量性状为什么会呈现连续的变异并出现中间型遗传现象呢?
瑞典遗传家尼尔逊·埃尔(NilssonEhle)通过对小麦籽粒颜色的遗传研究,于1908年提出了数量性状遗传的多基因假说(Multiple-factor
hypothesis)。
尼尔逊·埃尔以深红色的小麦品种与白色品种杂交,F结出中等红色的种子。
F中有2115/16是红色,1/16是白色。
进一步观察,他发现F的红粒中又呈现各种程度的差异:
有2的深红,有的中深红,有的中红,有的淡红;其中,深红色的最少,约占F总数的1/16,2大多数是不同程度的中间红色。
尼尔逊·埃尔提出,在这个例子中,小麦种子颜色由二对基因R(r)和R(r)决定。
2211这二对基因的作用是累加的,大写的R对小写的r并不是简单的显性关系,红的程度取决于R因子的数目。
因此,含有4个R的最红,3个R者次之,2个R者更次之,1个R者为淡色,没有R的(都是r)是白色。
设Rr及Rr为两对决定种皮颜色的基因,以大写R表示增效,小写r表示减效,在此2121没有显隐性关系。
其杂交模式如图9—1所示。
图9—1两对基因的杂交模式图
这里,F的预期表型有五种:
白色、淡红、粉红、中深红、深红,它们的比例为1∶4∶26∶4∶1。
n展开式)(n=∶2∶1对基因决定,表型比例就是(推而广之,如果某个数量性状由n1基因的对数)。
尼尔逊·埃尔的多基因假说的要点是:
1.1.数量性状是许多微效基因(Minoreffectpolygenes)的联合效应造成的,它们的效应相等可累加,所以微效基因又称加性基因(Additivegene)。
2.2.微效基因之间大多数缺乏显隐性(Dominant-recessiveeffect)。
虽然可用大小写字母表示等位基因,但大写基因并不掩盖小写基因的表现,大写只代表表示增效,小写表示减效。
3.3.控制数量性状的微效基因(Minoreffectpolygenes)与控制质量性状的宏效基因(Majorgene)都处于细胞核的染色体上,多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律,具有对偶、复制、分离和重组、连锁和交换的特性。
)并不能予以个别辨认,只能按性状Polygenes由于微效基因的效应微小,多基因(.44.
的表现在一起研究,对所涉及的基因对子数做粗略的估计。
但是屠代(Thoday)对果蝇刚毛数的研究证明,有时多基因也可予以个别辨认,识别数量性状的主效基因(Majoreffect
genes)。
二、基因的非加性效应与杂种优势
多基因假说认为控制数量性状的各个基因的效应是累加的。
即是说,基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。
由于基因的加性效应,就使杂种个体表现为中间遗传现象。
但是,进一步研究表明,基因除具有加性效应外,还有非加性效应。
基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。
它包括显性效应和上位效应。
由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。
例如,有两对基因,A,A的效应各为15cm,a、a的效应各为8cm,理论2211上讲,杂合基因型AAaa按加性效应计算其总效应为46cm。
而实际效果则是,在杂合状2112态下(AaAa)同样为两个A和两个a,其总效应可能是56cm,这多产生的10cm效应是2121由于A与a,A与a间互作引起的,这就是显性效应,由非等位基因之间相互作用产生的2112效应,叫做上位效应或互作效应。
例如,AA的效应是30cm,AA的效应也是30cm,而2121AAAA的总效应则可能是70cm,这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引2121起的,这叫上位效应。
一般认为,杂种优势与基因的非加性效应有关。
目前,对产生杂种优势的机制有两种学说,即显性说和超显性说。
显性说认为,杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用,显性基因遮盖了不良(或低值)基因的作用的结果,而超显性说,则认为杂种优势并非显性基因间的互补,而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态,等位基因相互作用可超过任一杂交亲本,从而产生超显性效应。
现在多数认为,这两种观点并不矛盾。
对于大多数杂种优势现象来说,显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。
三、越亲遗传现象的解释
产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。
前者主要是基因重组,而后者则是基因间互作的结果。
譬如,有两个杂交亲本品种,其基因型是纯合的,等位基因无显隐性关系,设一个亲本基因型为AAAAaa,另一个亲本为aaaaAA,一代杂种基因型为311122213233AaAaAa,介于两个亲本之间,而杂种一代再杂交,在二代杂种中就可能出现大于亲本321321的个体AAAAAA和小于亲本的个体aaaaaa,越亲遗传产生的越亲个体,可以通过312311123232选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。
第二节数量性状遗传分析的数学模型和遗传模型
一、数量性状表型值的剖分
性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。
不仅是基因型还是环境条件发生改变,都会引起表型值的变异。
因此,数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分:
由基因型控制的能遗传的部分,叫做遗传值,或基因型值(以G表示);由环境影响造成的不遗传的部分,叫做环境偏差(以E表示)。
写成公式:
P?
G?
E
二、基因型值的分解
进一步分析基因型值,还可根据基因作用类型的不同,再剖分为:
加性效应值(Additive
表示)和互作或上位效应值D,以deviationDominance、显性效应值(表示)A,以effect
G?
A?
D?
I代入上式得:
表示),则(InteractionorEpistaticdeviation,以IP?
A?
D?
I?
E
式中的D和I虽然包括在遗传值内,但都属于基因的非加性效应值,不能确定遗传,只有基因的加性效应值(A)能得到固定。
因此,把基因的加性效应值叫作育种值,把D和R?
D?
I?
E。
表示),则I以及环境偏差(E)合并,统称剩余值(Residualvalue,以R这样,表型值的剖分就可写成:
P?
A?
R
三、群体基因型值的平均数与基因平均效应
(一)基因型值的标准尺度
以一对基因为例加以说明。
设A和a为一对等位基因,A对性状有增效作用,a对性状有减效作用,两个纯合类型之间的差数可用2a表示,两者之间的中点可用O表示(中文用M表示),三种基因型(AA、Aa和aa)的理论效应值分别为a,d和-a,两种纯合基因型值为M+a,M-a。
显然,两种纯合子的中亲值M在[a+(-a)]/2=0点上,如图9—2所示:
AAMAaaa
a0d-a
图9—2一对基因的加性、显性效应模型
其中a表示距离中亲值正向或负向的基因型加性效应理论值,d表示由显性效应引起的与中亲值的离差。
d的大小决定于显性程度。
如果无显性存在,d=0;如果A为显性时,d>0
为正值;如果a为显性时,d<0为负值;当完全显性时,d=±a,杂合子与纯合子之一完全相同;存在超显性时d=>a或d<-a。
例如有一种小型猪(aa)6月龄体重为10kg,正常纯合体(AA)猪6月龄体重平均为90kg,杂合子(Aa)的平均体重为70kg。
这些猪饲养在相同条件下。
试计算中亲值m,基因加性效应a和显性离差d。
平均体重的表型值可以当做体重的基因型值,由此可得:
m=(10+90)/2=50(kg)
a=90-50=40(kg)
d=70-50=20(kg)
(二)群体基因型值的平均数
有了基因型值,就可将基因型频率结合计算群体基因型值的平均数。
所谓群体平均数,是指基因型频率与基因型值的乘积。
设随机交配群体中A,a的基因频率为p和q,且p+q=1,则AA,Aa,aa三种基因22,群体基因型平均值的计算如表9—,,2pqqp型的频率为1
表9—1群体平均数的计算
基因型频率(f)基因型值(x)频率×基因型值(fx)
22
ap+a
pAAAa2pqd2dpq
2
2qaa
a
-aq-22)22)=a(p–]/(pq+2pq+q)所以,平均数μ=(∑fx)/(∑f)=[ap+2dpq+2dpq+(—aq(三)基因频率对群体平均数的影响
由群体平均数的计算公式可以看出,任何位点对群体平均数的贡献可分为两部分:
一部分为a(p–q),属于纯合体的累加效应;另一部分为2dpq,属于杂合体的显性效应。
两部分的大小都直接与基因频率有关。
1.1.当无显性时,d=0,则μ=a(p–q)=a(2p–1)=a(1–2q),群体平均数正比于群体基因频率。
2.2.当完全显性时,d=a,则μ=a(p–q)+2dpq=a(1–2q2),群体平均数正比于群体基因频率的平方。
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