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茎的生理功能和经济利用
第二章植物营养器官教学教案
根 茎生理功能和经济利用
茎是植物营养器官之一,一般是组成地上部分枝干,主要功能是输导和支持。
(一)茎输导作用
茎输导作用是和它结构紧密联系。
茎维管组织中木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。
被子植物茎木质部中导管和管胞,把根尖上由幼嫩表皮和根毛从土壤中吸收水分和无机盐,通过根木质部,特别是茎木质部运送到植物体各部分。
而大多数裸子植物中,管胞却是唯一输导水分和无机盐结构。
茎韧皮部筛管或筛胞(裸子植物),将叶光合作用产物也运送到植物体各个部分。
(二)茎支持作用
茎支持作用也和茎结构有着密切关系。
茎内机械组织,特别是纤维和石细胞,分布在基本组织和维管组织中,以及木质部中导管、管胞,它们都像建筑物中钢筋混凝土,在构成植物体坚固有力结构中,起着巨大支持作用。
不难想像,庞大枝叶和大量花、果,加上自然界中强风、暴雨和冰雪侵袭,没有茎坚强支持和抵御,是无法在空间展布,另外,枝、叶、花合理安排,则有利于植物光合作用,以及开花、传粉和果实种子发育、成熟和传播。
茎除去输导和支持作用外,还有储藏和繁殖作用。
茎基本组织中薄壁组织细胞,往往贮存大量物质,而变态茎中,如地下茎中根状茎(藕)、球茎(慈姑)、块茎(马铃薯)等储藏物质尤为丰富,可作食品和工业原料。
不少植物茎有形成不定根和不定芽习性,可作营养繁殖。
农、林和园艺工作中用扦插、压条来繁殖苗木,便是利用茎这种习性。
茎在经济利用上是多方面,包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等,为工农业以及其他方面提供了极为丰富原材料。
甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用食品。
杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天麻、黄精等,都是著名药材,奎宁是金鸡纳树(Cincho-nasuccirubra)树皮中含生物碱,为著名抗疟药。
其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹材以及木材干馏制成化工原料等,更是用途极广工业原料。
随着科学发展,对茎利用,特别是综合利用,将会日益广泛。
茎形态
㈠茎外部形态 茎是植株地上部分主轴,常为圆柱形,有节和节间之分,节上着生有叶、芽、花或果。
叶子脱落后在茎留下叶痕。
㈡芽及其类型 枝条或花(或花序)原始体称为芽。
芽有下列类型:
1定芽和不定芽 顶芽和腋芽由固定位置发生,称为定芽。
由老根、老茎、叶上长出芽,其发生位置不固定,称为不定芽。
⒉叶芽、花芽和混合芽 营养枝条原始体叫叶芽;花或花序原始体叫花芽;混合芽是既发育形成叶,又形成花或花序芽。
裸芽和鳞芽 外围有芽鳞片包被芽叫鳞芽,无芽鳞片叫裸芽。
⒋活动芽和休眠芽 能在当年生长季节萌发生长芽称为活动芽;温带木本植物枝条下部芽,即使在生长季节也不萌发,暂时处于休眠状态芽称为休眠芽。
创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变为活动芽。
㈢茎分枝 每种植物茎分枝有一定规律和方式,分枝方式可归纳为四种:
单轴分枝 特点是主茎顶芽生长活动始终占优势,形成直立而明显主干,各级分枝依次较小。
材用树种分枝方式多为单轴分枝。
⒉合轴分枝 特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽,由下侧一个腋芽代替主芽继续生长,又形成一段主轴,之后又停止生长或形成花芽,再由其下侧腋芽接替生长,如此继续下去,因此,植物主轴是由主茎和相继接替各级侧枝共同组成,因此称为合轴分枝。
合轴分枝可产生较多分枝和较多花芽,许多果树具有合轴分枝特性。
假二叉分枝 常见于具有对生叶序植物中,主茎顶芽活动到一定时间就停止生长或死亡,由顶芽下面一对腋芽同时生长形成两个分枝。
每个分枝顶芽活动到一定时候又停止生长,再由其下面一对腋芽同时生长,如此继续发育,形成许多二叉状分枝。
因不是由顶端分生组织形成分枝,故称为假二叉分枝。
禾本科植物分蘖 禾本科植物在茎基部密集节上产生侧枝,并同时在节上产生不定根现象称为分蘖。
由此形成侧枝也称分蘖,由主茎基部产生侧枝称为一级分蘖,一级分蘖基部产生侧枝称为二级分蘖,依此类推。
茎发育
(二)顶端分生组织组成几种理论
茎顶端分生组织由许多细胞组成,有着多种方式排列,在18世纪中叶,就开始引起植物学家重视,以后陆续提出了不少理论,下面介绍三种理论。
1.组织原学说(histogentheory)1868年韩士汀(J.vonHanstein)提出了组织原学说。
他认为被子植物茎端是由三个组织区(表皮、皮层、维管柱)前身,即组织原组成,每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生。
这三个组织原分别称为表皮原(dermato-gen)皮层原(periblem)和中柱原(plerome)(图3-35,A),它们以后活动能分别形成表皮、皮层和维管柱,包括髓(它如果存在)。
由于以后发现茎端不能显著地划分出这三层组织原,所以在茎中是不适用。
但此学说在描述根端组织时比较方便,因而组织原概念,在根中却基本上沿用到现在。
组织原学说提出,使人们对顶端分生组织认识有了提高,这样,也对顶端分生组织研究起了积极推进作用。
本章第一节根顶端组织即按此学说描述。
2.原套-原体学说(tunica-corpustheory)史密特(A.Schmidt)对被子植物茎端进行研究后,于1924年提出有关茎端原始细胞分层概念,通常称为原套-原体学说。
这个学说认为茎顶端分生组织原始区域包括原套(tunica)和原体(corpus)两个部分,组成原套一层或几层细胞只进行垂周分裂(径向分裂),保持表面生长连续进行;组成原体多层细胞进行着平周分裂(切向分裂)和各个方向分裂,连续地增加体积,使茎端加大。
这样,原套就成为表面覆盖层,覆盖着下面组成芯原体(图3-35,B)。
原套和原体都存在着各自原始细胞。
原套原始细胞位于轴中央位置上,原体原始细胞位于原套原始细胞下面。
这些原始细胞都能经过分裂产生新细胞归入各自部分。
原套和原体都不能无限扩展和无限增大,因为当它们形成新细胞时,较老细胞就和顶端分生组织下面茎成熟区域结合在一起。
被子植物中原套细胞层数各有不同,根据观察,双子叶植物过半数具有两层,还曾发现有多至四层或五层,但由于不同学者划分根据不同,因此,存在着争议。
单子叶植物原套,一般认为只有一层或两层细胞。
原套-原体学说认为顶端分生组织(原分生组织部分)组成上并没有预先决定组织分区,除表皮始终是由原套表面细胞层所分化形成以外,其他较内各层衍生细胞发育并不能预先知道它们将形成什么组织,这一点是和组织原学说最大区别。
茎发育
3.细胞学分区概念(conceptofcytologicalzonation)裸子植物茎端没有稳定地只进行垂周分裂表面层,也就是没有原套状结构[除南洋杉属(Araucaria)和麻黄属(Ephedra)外],因此,对于多数裸子植物茎端描述来讲,原套-原体学说是不适合。
福斯特(A.S.Foster)根据细胞特征,特别是不同染色反应,1935年在银杏(Ginkgobiloba)茎端观察到显著细胞学分区现象(图3-35,C)。
分区情况是这样:
银杏茎端表面有一群原始细胞即顶端原始细胞群,在它们下面是中央母细胞区,是由顶端原始细胞群衍生而组成。
中央母细胞区向下有过渡区。
中央部位再向下衍生成髓分生组织,以后形成肋状分生组织;原始细胞群和中央母细胞向侧方衍生细胞形成周围区(或周围分生组织)。
中央母细胞区细胞特征是一般染色较淡,较液泡化和较少分裂。
过渡区细胞在活动高潮时,进行有丝分裂,很像维管形成层。
髓分生组织一般只有几层,它细胞相当液泡化,能横向分裂,衍生细胞形成纵向行列肋状分生组织。
周围区染色较深,有活跃有丝分裂,它局部较强分裂活动结果,形成叶原基。
周围区平周分裂结果能引起茎增粗,而垂周分裂则能引起茎伸长。
这种细胞分区现象后来在其他裸子植物和不少被子植物茎端也观察到,但分区情况有着较大变化。
对茎端组织化学研究,更发现各区细胞不仅形态不同,生物化学方面,如RNA、DNA、总蛋白等浓度,也有差异,这就反映出分区情况变化是由于局部区域之间真正生理上不同。
因此,某一植株茎端分区,在个体发育不同时期以及不同种之间都可能存在着差异。
由于这种分区研究,以后不再停留在原分生组织部分,而扩展到衍生区域,因此,茎顶端分生组织概念也就扩大。
原来将原分生组织和顶端分生组织作为同义词来看,也就不再适合,因而把顶端分生组织最远端称为原分生组织,似乎更适合些。
关于顶端分生组织组成理论,还有几种,这里就不一一介绍了。
茎发育
(三)叶和芽起源
1.叶起源叶是由叶原基逐步发育而成(图3-36)。
裸子植物和双子叶植物中,发生叶原基细胞分裂,一般是在顶端分生组织表面第二层或第三层出现。
平周分裂增生细胞结果,就促进了叶原基侧面突起。
突起表面出现垂周分裂,以后这种分裂在较深入各层中和平周分裂同时进行。
单子叶植物叶原基发生,常由表层中平周分裂开始。
原套或原体衍生细胞,都可分裂引起原基形成。
原套较厚时,整个原基即可由原套衍生细胞发生。
否则,叶原基可由原套和原体共同产生。
刚开始发生侧面突起,是叶原基形成中开始阶段,通常称为叶原座(leafbuttress),它是整个叶萌芽,而不是叶一部分。
叶原基出现在顶端分生组织周围,其相对位置和枝上叶序相一致。
2.芽起源顶芽发生在茎端(枝端),包括主枝和侧枝上顶端分生组织,而腋芽起源于腋芽原基。
大多数被子植物腋芽原基,发生在叶原基叶腋处。
腋芽原基发生,一般比包在它们外面叶原基要晚。
腋芽起源很象叶,在叶腋一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起,细胞排列和茎端相似,并且本身也可能开始形成叶原基。
不过,在腋芽形成过程中,当它们离开茎端一定距离以前,一般并不形成很多叶原基。
茎上叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞,这种起源方式称为外起源。
不定芽发生和顶芽、腋芽有别,它发生和一般顶端分生组织无直接关系,它们可以发生在插条或近伤口愈伤组织、形成层或维管柱外围,甚至在表皮上,以及根、茎、下胚轴和叶上。
不定芽起源依照发生位置,可以分为外生(靠近表面发生)和内生(深入内部组织中发生)两种。
当开始形成时,由细胞分裂组成顶端分生组织,当这种分生组织形成第一叶时,不定芽和产生芽原结构之间建立起维管组织连续,而这种连续是由不定芽分化,和原有维管组织相接而形成。
双子叶植物茎初生结构
由茎成熟区横切面看,可分为表皮、皮层和中柱(维管柱)三部分。
(1)表皮 是茎外表初生保护组织,其最显著特征是细胞外壁角化,并形成角质层。
皮层 由厚角组织和皮层薄壁组织构成, 最内一层薄壁细胞常含有丰富淀粉粒,称为淀粉鞘。
厚角组织及近外侧薄壁细胞常含有叶绿体,故幼茎常呈绿色。
皮层具有光合作用和贮藏作用,并可产生木栓形成层。
中柱(维管柱) 由维管束、髓和髓射线三部分构成。
维管束 多数双叶植物维管束为无限外韧维管束,木质部和韧皮部之间有束中形成层。
初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成;初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。
少数双子叶植物茎维管束为双韧维管束在木质部内方尚有内韧皮部。
茎中初生木质部发育成熟方式为内始式。
维管束起输导和支持作用。
②髓 是茎中央薄壁组织,起贮藏作用。
髓射线 是位于两个维管束之间,连接皮层和髓薄壁细胞,起贮藏和横向输导作用,正对束中形成层髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。
⒉双子叶植物茎次生生长和次生结构
次生生长包括维管形成层和木栓形成层发生和活动
⑴维管形成层发生和活动 茎维管形成层由束中形成层和束间形成层连成圆环状形成层。
其分裂活动和根相同,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。
⑵木栓形成层发生及其活动 第一次发生位置可由表皮、皮层厚角组织、皮层薄壁组织或初生韧皮部发生,因植物种类而异。
其分裂活动和根一样,但产生周皮有皮孔结构,栓内层细胞含有叶绿体。
⑶茎次生结构大体可分成树皮和木材两部分。
①树皮 狭义指历年形成周皮及它们之间死亡组织;广义指维管形成层以外所有组织,包括狭义树皮及其内方正在执行其功能次生韧皮部。
②木材 主要指次生木质部,初生木质部只占很微小部分。
木材有两个特征:
一是有年轮,一是有边材和心材之分。
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