基因组基因表达和DNA阵列物理与电子科学学院.docx
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基因组基因表达和DNA阵列物理与电子科学学院
基因组、基因表达和DNA阵列
与日益增长的序列信息相结合的实验基因组学有望能够改变研究细胞和细胞相互作用的方式.高丰度的DNA阵列能以平行和定量的方式研究RNA和DNA的复杂的混合物,在实验方面可以与基因组的序列信息相结合.DNA阵列能被用于许多不同的目的,其中最显著的是能同时测量数万个基因的表达水平.DNA阵列对于基因表达水平的测定及其他应用使得基因组中所包含的许多信息具体化.
生物学和生物医学的研究正处于一个显著转变时期,而这个转变是由两个主要因素驱动:
DNA序列信息的大量增长以及为利用这些信息的技术的发展。
在过去的几年中,有30多个机体的全基因组序列已被测定,还有另外100个左右正在测定.目前至少已获得了数万个小鼠,大鼠,人的基因的部分序列,并且人的两条染色体(染色体21和22)的全序列测定也已完成.在公众和私人的努力下,人类染色体的大部分序列将在一年内被译解,无疑小鼠及其它动植物的全序列测定也会尽快完成.不幸的是,数十亿个碱基的DNA序列并不能告诉我们所有的基因起什么作用.细胞如何工作和如何形成有机体,机体生病时是什么地方出了毛病,我们是怎么逐步走向衰老的以及符合来开发新药.这些正是功能基因组将要发挥作用的舞台.基因组的目的是理解生物学,而并不只是简单的确定物种的组成部分,实验及计算机的方法等应尽可能的利用尽可能多的数据.在这个意义上,与其称功能基因组是特定的项目或工程,到不如称它为解决问题的一般方法.功能基因组的目的决不仅仅是提供一个关于所有的基因和信息的功能的目录,而是去理解这些基因如何协调工作来形成有功能的细胞和有机体.
为了充分利用巨大的快速增长的序列信息,我们需要新的技术.研究基因组的最强有力且最有用的工具是高密度的寡核苷酸或互补DNAs阵列.核酸阵列的工作原理是用溶液中标记好的RNA或DNA分子和固定在阵列表面特定位点的DNA杂交.样本和阵列的杂交实际上是每个分子寻找其在"亲和介质"上匹配分子的高度平行搜索过程,表面上最终匹配的分子是由分子识别规则决定的.传统的阵列是由分散在多孔膜上的未知序列的DNA片断组成.阵列化的DNA片段常常来源于cDNA,基因组DNA或质粒文库,而杂交的探针常常是用同位素标记的.近来,随着能以非常高的密度合成或把核苷酸点在玻璃表面上的新技术的发展及荧光检测技术的新发展,核酸阵列逐渐小型化,这就提高了实验效率增加了信息容量.
与过去仅能制作几百个元素的阵列相比,近来以生产出了每平方厘米有250,000个不同的寡核苷酸探针或10,000个不同的cDNAs的阵列.尽管现在能够合成或堆积未知序列的DNA片段,但最常用的方法是设计基于特异序列的阵列,这个方法有时被成为"把基因组下载到芯片上".然而,这个方法的基本技术主题也出现了若干变化:
杂交反应可以被控制(例如,通过电场);除了荧光外也可以用其他检测方法;除了玻璃外,其他材料如塑料,硅,黄金,凝胶或膜甚至光学纤维的末端都可以作为阵列的表面材料.我们这篇评论的焦点就是集中于玻璃上的高密度核酸阵列以及他们的生物学应用,核酸阵列也常常被称为微阵列,寡核苷酸阵列,基因芯片阵列,或只是简单的芯片).
整体的基因表达实验
迄今为止DNA阵列最重要的一个用途是检测基因的表达.从基因组DNA转录的基因总和,有时也成为表达谱或转录组,是研究细胞表型和功能的一个重要决定因素.从基因组DNA转录出mRNA是蛋白合成的第一步,细胞所处环境改变或受到侵犯时其形态和生理状况都会发生改变,而这些都是由于基因表达的不同引起的.和基因组水平不同,转录组是高度动态的,当细胞受到侵犯时,甚至当细胞处于正常的生理活动如复制,分裂时,基因的转录情况也会变化很大.为了了解基因的功能,知道基因何时何地以及何种程度的表达对于理解基因编码的蛋白质的活动和生理作用是至关重要的.另外,多基因型的改变也可为了解细胞的调节机制,更广泛的细胞功能及生化代谢途经提供线索.在对人类健康和治疗的研究中,从这些转录组水平获得的知识可有助于人们了解疾病的前因后果,了解药物及候选药物如何在细胞和组织间工作以及基因产物如何发挥治疗效果.
过去对于阵列的讨论常常集中于技术方面,现在已构建了不同组织的核酸阵列,并且在不同的实验中也已成功的检测了基因转录丰度,人们对阵列研究所感兴趣的重点已经转移了.现在研究者们多集中于考虑有关实验设计,数据分析,从有限组织所获得的少量mRNA的应用等有关问题,以及如何用最好的方法从实验结果,路经及细胞环路模型中了解其生物意义,并且人们还非常关心表达谱的医学应用.
基于阵列的基因表达监测
用阵列来衡量mRNA表达丰度的方法是衡量mRNA表达情况的常规的方法的一个更有力的代用品。
在早期的一些试验当中,只有那些被认为是比较重要的小部分基因才用阵列方法进行检测.然而,这样的试验并没有发挥阵列的潜能:
使用数组的一个关键的优点是它能同时检测数万个基因的表达而不需要预先猜测重要基因的作用机制.因此,我们并不需要仅仅在谚语的街灯柱下面观看细胞的的反应,而应该对此获得一个更宽广,更完全并且少些偏导的看法.
基于阵列观察的大容量几乎可以确保使观察者获得令人惊奇的结果.近来的一个研究测量了人的正常细胞分裂周期中大约40000个基因的转录变化.除了那些诱导DNA复制,参与细胞周期调控以及染色体分离的基因被预料在细胞周期的特定阶段表达外,另外参与平滑肌运动,衰老,胞间粘附及细胞运动性的基因也被发现在细胞周期的特定阶段表达发生改变.所获得的结果可以有效地证明当在更大范围的基因空间进行系统搜索时能获得大量的新信息.除此之外,由于阵列常常用一些未知功能的基因作探针,或是部分的序列信息,因此,可以想象这样获得的结果会是新奇的和令人吃惊的.
其他一些基因表达检测方法
无疑,还有其他一些方法来检测mRNA丰度,基因表达及表达的变化.对于在mRNA水平上测量基因的表达,northern杂交,RT-PCR,核酶保护,cDNA测序,克隆杂交,差异显示,减法杂交,cDNA片断指纹图谱,SAGE等方法都已经在测量特异基因的表达,获得大范围的基因表达谱,及了解mRNA丰度的显著变化上得到了很好的应用.但是如果mRNA仅仅是产生有功能的蛋白的中间产物,为什么要测量mRNA呢?
很简单地一个原因是基于蛋白质的途径通常更困难,敏感性较差.但更重要的一个原因是由于mRNA水平包含了细胞状态及基因活动的广泛信息,并且对于某些基因而言,mRNA丰度的变化与蛋白丰度的变化紧密相关.尽管mRNA非常重要,还是有许多方法被发展起来直接或间接的检测蛋白水平的变化.这些方法包括western杂交,2维凝焦电泳,层析法,质谱检测,特异的报告融合蛋白构建,比色法,多核糖体mRNA等.
基于蛋白的监测方法的重要性在于他们测量的是最终的表达产物而不是中间产物.另外,他们中的一些方法能检测蛋白的翻译后修饰(如磷酸化和糖基化)和蛋白复合体的形成,蛋白的位置及产量信息,而这些信息直接测量mRNA是得不到的.因此,基于蛋白和基于mRNA的方法是互补的,两者各有千秋.
人类的疾病,基因的表达及发现
基因组和基因表达实验有时被人们嘲弄地称为"钓鱼探险".我们的看法是如果你紧跟的是一条鱼,那么钓鱼探险也不是错误的,这就好比参与代谢的新基因,可能的药物靶分子或表达标记都可被用于预测和诊断疾病.由于阵列可以在仅了解部分序列信息的情况下来应用,因测它可以用来研究一些完全未知的基因.在许多方面,与传统的遗传学任意构建突变,再筛选和发现有兴趣的遗传型相比,阵列的方法更敏感更容易了解特异的基因.
如此广泛的发现实验被称为问题驱动而不是传统意义上的假设驱动的实验方法更为恰当,但这些并不能降低他们理解基本生物过程甚至是理解和治疗人类疾病的价值.例如,在分析从正常和患急性白血病或扩散的大B-cell淋巴瘤的个体中取得的大量样本时,基因表达(mRNA)标记可被用来分类鉴别这些癌症.在这些研究中,检测大量基因表达的重要性被阐述的非常清楚.Golubetal发现了可靠的预言不能基于任何单个的基因来做,但是基于50个基因的表达水平(从6,000多个在数组上检测的基因)的预测确是高度精确的。
这些实验结果表明当确定临床病症的表达标记时需要测量较多的个体和较多的基因.但是有限的原始数据也有可能帮助鉴别不寻常的病症并且运用这些信息来指导病人的临床治疗.
也有可能运用相关的途经来帮助人们理解生癌的,变形的细胞的问题所在,并确定这些疾病的相应基因.治病的原因和潜在的治疗目标可以通过检测基因在不同的肿瘤类型中的表达来鉴定,研究者会用生长因子处理细胞或细胞株而有目的的使有些特异的候选基因过量表达从而来确定下游的靶基因或研究某些信号途经.肿瘤的生成常常伴随有染色体DNA的变化,例如遗传重排,扩增或特定遗传位点的丢失,发育的异常.Down's和Turner's综合症的发生,就是由于DNA拷贝数的异常引起的.因为基因组DNA在许多方面与mRNA一致,比较基因组区域的拷贝数目或遗传标记的基因型可以用来检测癌细胞或前癌细胞中扩增或缺失的染色体区域和相关基因.研究者们用含有大量基因和多形态标记的探针的阵列方法已成功地检测出胸腺癌细胞和肿瘤中DNA拷贝数的变化.确定基因组中拷贝数的变化和染色体重排何时何地发生可以用来鉴别癌细胞的类型以及抑癌基因所在区域.
有关整个基因组的假设
当然,利用基因组有关的工具,比如阵列法,并不排除假设驱动的研究.对于完全测序的机体,包含有基因组中每个注释的基因为探针的阵列已经产生.利用这些结果,人们可以了解一个转录因子在转录中是发挥全局作用(影响所有的基因)还是特定的作用(仅影响几个基因)呢?
Holstegeetal在研究酵母的基因组范围的表达分析时用这种方法仔细地了解了转录起始机制.相似的,酵母中位于染色体末端的区域(像配型位点的基因一样)的基因被认为是转录"沉默"的.全基因组的阵列研究能确定出染色体转录沉默区,鉴别出少数已经得到仔细研究的端粒区基因行为是否与所有端粒基因行为相符,并能了解近着丝点的基因是否也是转录沉默的.
值得强调的是这些新的,平行的研究方法并不能替代传统的研究方法.像northern杂交,western杂交,RT-PCR这些标准的方法多被用在目的更明确的实验中,从而来互补用阵列研究得到的大范围的基因表达,代谢途经,作用机理的研究结果.由于假阳性发生的概率非常低,因此没有必要证实结果中的每个变化是否真实可信,尤其结论是基于多个基因的变化而不是仅由单个基因得出的.但是,如果仅仅选出单个基因来作为药物研究的靶分子或是其他用途,那么一些细致的下游实验还是非常有必要继续进行的.
基因表达能预示功能吗?
当各个基因组测序项目在确定不同机体中附加的,未确定的开放阅读框(ORFs)时,研究者们已经开始思索基因的表达模式能否用来预测其蛋白产物的功能作用.其中一个常用的途径是根据在多个实验中观察得到的基因表达行为把基因分组,或者手工检测数据及运用统计的方法来分类基因.这种方法的基本思想是有相似表达行为的基因很可能是功能上相关的.通过这种方法,以前未知功能的基因可以根据与其表达行为相同的已知功能的基因来假定(也就是"相关犯罪"的概念).啤酒酵母是一个基因组序列已知并且60%基因功能作用已知的简单有机体,这种研究基因功能的方法在描绘啤酒酵母中的许多基因已得到了成功的应用.尽管这种相关犯罪途经在逻辑上不严格,但它能成功地在试验上根据基因表达的情况分类基因.通过统计不同表达的基因功能分布碰巧发生的概率,这种方法变得更系统,预测结果更可靠.严格的应用统计方法可以避免研究者们获得过于主观的结果.
这种实验的功能分类并不是简单的低分辨率描述或一般的分类.这种类型的描述与那些传统的遗传搜索和筛选得到的结果相似,它提供了大量详尽的功能注释-他们说明基因参与特定的细胞遗传型及可能参与的特定的过程.这种研究方法强调功能注释的重要性,并仔细评估已存在的序列,功能数据库.随着信息量的增加,我们从大范围基因表达测量中所获得的知识越来越多.
基因表达和转录的调节
随着大大小小生物体的基因组测序的进行,完全的基因组序列逐渐被得到,有关基因表达的数据可被用来确定新的顺式调节因子和调节元(细胞内在活动的基本单位),事实上,启动子区域特定的序列与表达之间的关系比功能分类和基因之间的关系更为密切.在对酵母的研究中,超过50%的在细胞周期特定时刻转录的基因与那些转录丰度在G1相达到顶峰的基因在翻译起始位点都有500bp的MCB(Mlu细胞周期盒子).对酵母孢子形成时期诱导表达的基因的研究也得到了相似的实验结果.另外,新的顺式调节因子也可用来揭示共调节基因的分类.当对基因表达行为的实验观察足够多时.对顺式调节成分功能区和边界的预测不再需要利用传统的方法例如定点突变来进行.这种基于表达的方法对于一些奇异的机体来讲是特别珍贵的,就像Plasmodiumfalciparum,疟疾的致病因素,用实验方法来确定它的转录因子结合位点是非常困难的.
作为"指纹"的基因表达谱
指纹可被用于分类的目的或是作为相关性的测试,DNA指纹在亲子鉴定中也以类似的方式发挥作用.在一个例子中,转录指纹被用来决定药物的靶分子.其基本思想是如果药物和特定的细胞蛋白相互作用并使其失活,那么药物处理的细胞的显型应与通过遗传方法(通常是突变)使该基因失活的细胞的显型相似.因此,通过比较药物处理的细胞与单基因失活的细胞的表达谱特定药物的特定突变可被检测出来,这样就可以确定药物的靶分子.在这种概念的指引下可以确定his3的基因产物是药物氨基三脞的靶分子.相似的,指纹谱可以用于癌症的分类,这种分类并不依赖于所参与的基因的特定信息,尽管这种信息可被用来进一步得到生物结论.另外,表达谱还可用来确定药物的分类及其作用模式.例如,通过比较酵母,小鼠,人类的基因组范围的治疗效果可以正确区分不同的嘌呤类似物的功能相似性和特异性.
用少量的RNA进行表达测量
基因表达技术发展的一个重要里程碑是所需要的起始材料的量的减少.大部分基于阵列的表达测量所用的RNA是从数百万或更多个细胞得来的,因此在许多类型的研究中获得大量的样本并不是一件困难的事情(例如,可以非常容易的培养数升酵母细胞).然而,在用果蝇或蠕虫的小器官,或是表达稀有标记的筛选细胞,或是激光捕获的微分散肿瘤组织这些较难得的东西为研究材料时,仅用少量的细胞是非常重要的且是必需的.因此,需要有有效并且可再生的mRNA扩增方法.现在,已有两种方法卓有成效.第一种是用基于PCR的方法来建单细胞cDNA文库.我们发现扩增是有效的并且是可复制的,但是尽管使用了均一化和其他方法,所得的cDNA产物的丰度与原始的mRNA水平并不十分一致.
第二种方法是避免使用PCR而采取基于cDNA合成和模板指导的体外转录(IVT)反应的多循环线性扩增.这种方法已经被用来获得了单个活的神经元甚至是亚细胞区的mRNA,近来也用这种方法扩增微分散的脑组织的500-1000个细胞中的mRNA来杂交cDNA阵列.我们发现这种多循环的cDNA/IVT扩增方法可以用少至1–50ng的RNA扩增出足够标记的材料,这种方法是高度再生的,并且与基于PCR的扩增相比,其定量误差也较小.这些扩增方法使用非常少量的RNA和少量细胞检测大量基因变为可能.在用人的不同组织的活体切片以及在发育生物学.免疫和神经生物学等研究领域.阵列和强有力的扩增相结合的研究策略尤其重要.
用阵列进行基因组分析
尽管核酸阵列所收集的大量信息可以通过Southern或northern杂交实验获得,但与这些常规的基因表达分析方法相比,核酸阵列以更加高效平行的方式获取信息.虽然核酸阵列常应用于多形态型检测和基因型分析,但是作为通用的工具他们还有许多特殊的用处.例如,在通过杂交方法获得特异的信息之前,基因组DNA样本可以先通过阵列方法筛选出特定区域.在酵母的研究中,首先通过各种Meselsohn–Stahl方法富集染色体的早期复制区再用所得的DNA与全基因组阵列杂交,这样可以平行地研究数百个复制起点的位置.同样地,作为更多基因间区域的探针在阵列上被合成时,就可以用来确定蛋白质结合位点:
蛋白和染色体片断交联结合后再与该蛋白质的抗体免疫共沉淀.免疫共沉淀的DNA被标记然后再通过杂交可确定结合位点的大致位置.另外,全基因组阵列可以被用于双杂交筛选之类的遗传筛选中的质粒文库分析,或用于一些信息在以RNA或DNA形式包含的实验中.阵列也用于生物物理和生物化学的研究中.例如,单链DNA阵列可以通过酶法转变成双链DNA,以分析其和蛋白或是其他能和双链DNA反应的分子的相互作用.
基因表达和细胞电路
把细胞当成复杂电路的类似物,并且像电子工程师在不同的输入条件下测各个节点的电流电压那样来研究细胞电路是否可行呢?
在细胞中,基因表达水平和表达量随电压改变,并且在许多实验条件下都可以测到.一个复杂的遗传或细胞电路有可能被充分破译或模式化吗?
如果可能的话,彻底解释清楚这种现象又需要多少种类型的测量和输入呢?
相当详细的电路图可以被绘制出来并且简单的遗传电路的相似性已经被应用于低复杂系统(例如,噬菌体的裂解循环以及大肠杆菌的简单控制网络).但是在真核生物的细胞中情况却复杂的多.我们仅用酵母作个简单的例子.我们假设酵母的每个基因的表达状态是其4个可能表达水平的一种(不表达,低水平表达,中等水平表达或高表达),那么如果酵母的6200个基因独立作用的话,在酵母中就有可能会有62004或1.51015个表达状态.当然,不同基因的表达不可能是完全独立互不干扰的,也有一些状态生理上是不可能的(例如,所有的基因都不表达或高表达),但是细胞中可能存在的表达状态的数目也是非常巨大的.另外.电路元件的耦合,非线性反馈的影响,冗余,噪音以及非随机事件等因素都使对复杂电路的模仿成为一项相当令人气馁的任务,并且也不是细胞组成的所有关系和所有事件等能在mRNA丰度上反映出来.
在研究基因和路径之间的关系时,确定何种类型的混乱和输入对细胞影响最大以及什么样的改变对细胞影响较小比较困难.当然,也可以通过一次缺失一个基因(甚至同时缺失几个基因)然后测定不同条件下每个突变株的表达谱.也有可能让酵母在数千种不同条件的基质中生长从而测定突变了的菌株的表达谱.很显然,这种类型的实验所得信息再和其他测量结果,比如双杂交的蛋白蛋白相互作用筛选以及对蛋白水平,修饰状态,细胞位置等所得信息结合起来将会根据基因的功能和调节(也就是从遗传,分子和功能的角度)有效地把基因分类,从而可以为细胞中特定基因和路径的关系解释提供详尽的合理的信息.另外,向细胞特定的功能和遗传过程施加一定程度的扰乱将有可能会得到细胞电路有意义部分的高分辨率甚至是机械的信息.然而,考虑到系统的极端复杂性,在不远的将来即使对于单细胞的真核生物酵母我们也不太可能绘制出一张完全的.详尽的细胞电路图.但这也并不是说构建简单的模型以及半定量的电路图不是非常有用的.这些模型可以把当前的研究信息,关系和假设等组织起来,这对于检验新的假设,解释新的观察现象,设计新的实验思路以及预测一些特定的化学,遗传或生理影响所得到的效果是极端有用的.他们也可以用来作为构建更高分辨率,定量更好更完全的电路图的支架.
我们能有太多的数据吗?
事实和我们想的相反,理解基因组实验的广泛结果的最大问题不是我们有太多的数据或是算法和软件工具不够高明.数据管理和分析的更大的问题已经被航空,金融,全球的零售商,高能物理学家,军事和天气预测等部门解决了.大量的测量方法是非常有利的,有时更多的数据会有利于分析一些本来太"凌乱"而难以处理的结果.或是能够检测出一些用少量的数据没有明显统计意义的现象和关系.在多类型的实验中,并不能完全控制所有的变量,由于实验的困难(例如,标本处理中组织的不均一或是变动)或是个体的遗传变动(例如,不同的病人或使不同的肿瘤)通用的标本类型的个体差异会变得非常明显.但是这些因素并不排除明显"成簇"的基因的发现或是样本之间的差异.例如,不同的外科医生在不同的时间分析由不同的医院收集到的病人组织,再把这些结果汇总起来,就能得出有意义的结论.这种类型的实验最根本的一条是对多个个体或组织进行足够多的实验以统计出个体差异和可能的组织不均一性.换句话来讲,只有当实验可重复时所得的结果才是可信的.
理解基因组的结果
尽管不应低估样本和数据的收集以及实验设计的困难,但基因表达分析的最富有挑战性的一个方面是如何理解这些大量的数据并从中得出有生物意义的结论和假设.从整体的基因表达实验上,我们会得到数千个基因的数据,这样就迫使我们去考虑那些我们本来知之甚少的过程功能和机制等方面的问题.这样,我们就需要有更高深的知识解释系统来把组成科学理解基础的数据,事实,观察,关系甚至假设等因素有机组合起来,这种系统可以帮助科学家们理解和解释那些更容易出现的复杂现象.不幸的是.事实上科学语言是有些不规则的,它并没有严谨的词汇以及定义严格的语法和句法.为了充分利用新技术和飞速增长的序列信息,把存在于科学语言和科学家脑子里的事实,想法,联系,观察等整合起来形成一种系统的,有组织的,相互关联的,可似的并且是可搜索的形式是非常有必要的.很显然,这需要人们大投入的,系统的去作这项工作,现在这方面的工作正在进行当中.目前已有大量的数据库,例如SGD(genomehttp:
//genomewww.stanford.edu/Saccharomyces),MIPS(http:
//www.mips.biochem.mpg.de/),WormBase(http:
//www.wormbase.org/),KEGG(http:
//www.genome.ad.jp/kegg),SGD(genomehttp:
//genomewww.stanford.edu/Saccharomyces),FlyBase(http:
//flybase.bio.indiana.edu/)等把序列,遗传,基因表达,同源性,调控,功能和遗传型的信息整合成有组织的可利用的形式.但是这种典型的数据库之外的一个步骤是把向事实一样的概念更加充分的综合和联系起来,在起先全异的观察和信息之间建立超越有机体的联系.可以想象下一步将会演变到“生物学专家制度”的能级,就像IBM的科学家和工程师所设计的能打败世界顶级棋手的专家系统"深蓝"那样.不管这种发展的潜能是多么的巨大以及它将产生的生物学意义,可是用计算机工具最终替代训练有素的人脑似忽是不大可能的.然而,科学家们还是需要合适的工具来把信息整合在一起,这样才能提出最深刻的问题并做出最有意义的解释.
结论
基于阵列的实验方法是真实的革命,他们必须成为典型的的分子的的生物学实验室每日的活动的不可分的部分.尽管他们令人感动的迅速增长,但这些技术仍处于襁褓阶段,他们需要很大程度的技术提高,进一步的发展,更广泛的推广.我们期望阵列以及其他平行的基因组研究方法的发展模式和计算机等高科技电子设备那样,刚开始是少数的开发商和早期应用者手中稀奇昂贵的工具,但是他们很快就变得操作容易,价格低廉,功能更加强大,并且非常普及.事实上,基于核酸阵列的方法以前看上去也很奇怪,并且价格非常昂贵,但是从使用这种方法分析数据所发表的论文数目的巨大增长上可以预示出这种方法正在逐渐走向常规.尽管这些技术出现的时间还非常短,但他们已经取得了仅仅在几年前看来还是只会在科幻小说中才出现的成就.例如,由于单细胞处理,RNA扩增方法,大规模测序能力,阵列等技术的快速发展,我们所期望的用少量细胞,甚至是单细胞所获得的RNA在一两块阵列上测出基本上每个基因的表达水平(包括不同的拼接形式)将很快
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