第九章 感觉器官的功能.docx
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第九章感觉器官的功能
第九章感觉器官
第一节感觉器官及其一般生理特性
一、感受器的定义与分类
概念:
感受器(receptor)是分布在体表或机体内部专门感受内、外环境各种变化的结构和装置。
结构:
游离神经末梢痛觉感受器
神经末梢+结缔组织被膜环层小体、肌梭
感受细胞+非神经附属结构感觉器官如眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾
分类:
—按所感受刺激的来源,分为内感受器和外感受器:
内感受器:
本体感受器、内脏感受器;
外感受器:
距离(视、听、嗅)感受器和接触感受器(触压、味、温度觉)。
—按所感受刺激的性质,分为机械、化学、温度、光、伤害性感受器。
功能:
产生感觉(客观物质世界在人脑形成的主观印象,由感受器、传入神经和大脑皮层共同完成),但有些感受器并不产生感觉(减压反射)。
二、感受器的一般生理特性
(一)适宜刺激
每种感受器均有其最容易接受的能量形式的刺激,即其适宜刺激。
适宜刺激只需很小强度就可引起感觉,而非适宜刺激也可以刺激感受器产生反应,但阈值大得多。
(二)换能作用
感受器可以将作用于它的各种形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位。
一般先在感觉神经末梢或感受细胞上分别产生发生器电位或感受器电位,最后再产生动作电位。
如前所述,发生器电位和感受器电位的出现,实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号转导的结果。
和体内一般细胞一样,所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换,也主要是遍过膜通道蛋白和G-蛋白耦联受体系统两种基本方式进行的,如声波振动的感受与耳蜗毛细胞顶部膜中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关,这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位(即微音器电位);视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中膜盘上存在有受体蛋白(如视紫红质),它们在吸收光子后,再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用,引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解,最后使外段膜出现感受器电位。
在其他一些研究过的感受器,也看到了类似的两种信号转换机制。
由此可见,所有感受性神经末梢和感受器细胞出现电位变化,就是通过跨膜信号转导,把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电变化的结果。
感受器电位和发生器电位属于局部电位,是一种过渡性的慢电位,其大小在一定范围内与刺激强度成正比,进行电紧张扩布,可总和。
(三)编码作用:
感受器可将刺激所包含的内外环境变化的信息转变成传入神经上特殊的动作电位的序列。
刺激性质:
专一的感受器、专一传导通路、大脑皮层的特定部位。
刺激强度:
传入神经上动作电位的频率、参与信息传入的神经纤维的数目。
(四)适应(adaptation)现象
当一恒定强度刺激作用于感受器时,常出现刺激仍持续,但感觉传入纤维上神经冲动的频率已开始下降的现象。
—快适应感受器:
环层小体、嗅觉→便于接受新的刺激。
—慢适应感受器:
肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器。
有利于对机体的某些功能如姿势、血压进行持久的调节。
所有感受器均有适应现象,但适应不等于疲劳(增加刺激强度仍可产生感觉)。
第二节躯体感觉
一、本体感觉
肌梭和腱器官,主要是对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。
二、触-压觉
两点辨别阈
三、温度觉
感受器分别为温觉感受器和冷觉感受器
四、痛觉
伤害性感受器一般分为三类;痛可分为快痛和慢痛;致痛物质可以分为内源性的和外源性的。
第三节眼的视觉功能
适宜刺激:
波长370-740nm的电磁波。
一、眼的折光系统及其调节
(一)折光系统的组成:
角膜、房水、晶状体、玻璃体组成,角膜折光能力最强,晶状体调节能力强。
安静不调节时,眼的后主焦点恰好位于视网膜上。
(二)简化眼(reducedeye)
是一个与正常眼折光系统等效但较简单的光学模型。
一个前后径为20mm的单球面折光体,折光系数1.333,光线只在进入前界面时折射一次,节点位于前界面后方5mm,后主焦点正好位于折光体的后极。
简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。
如果物距和物体大小为已知,可算出物像及视角大小。
(三)眼的调节
正常眼看6m以外的物体时,从物体上发出的所有进入眼内的光线相当于平行光线,正好成像在视网膜上,不需调节;但看6m内物体时,光线是发散的,物体将成像在视网膜之后,必须进行调节。
1.晶状体的调节
通过反射实现的。
视近物时,光线发散→聚焦于视网膜之后→物像模糊→视觉皮层→中脑正中核→动眼神经缩瞳(副)核→睫状肌(环形肌)收缩→晶状体悬韧带松弛→晶状体弹性变凸(前凸为主)→折光力增加→成像在视网膜上→清晰物像。
物体越近,对晶状体折光能力的要求越高,晶状体需要越凸,但晶状体能够变凸的最大程度是有限的,因而眼能看清物体的最近距离也是有限的。
近点:
眼所能看清物体的最近距离,取决于晶状体的弹性。
年龄增大,晶状体弹性下降,近点远移(老花眼)。
2.瞳孔的调节
(1)瞳孔对光反射:
当用不同强弱的光线照射眼睛时,瞳孔的大小可以发生相应的改变,强光使瞳孔缩小(减少球面像差和色像差),弱光使瞳孔增大。
(2)互感性对光反射:
照射一侧眼睛,双侧瞳孔缩小。
(3)反射过程:
光线→视网膜→视神经→中脑顶盖前区→双侧动眼神经缩瞳(副)核→动眼神经中副交感纤维→瞳孔括约肌收缩→双侧瞳孔缩小。
(4)意义:
调节进入眼内的光量,不致过多(损害视网膜)或过少(影响视觉)。
临床常用来判断CNS病变部位、麻醉深度、疾病严重程度等。
3.双眼球会聚:
当物体由远移近时,两眼视轴向鼻侧会聚,使物体仍然成像于两眼视网膜的对称部位,而不会发生复视。
方式:
辐辏反射。
近物,光线发散→聚焦→视网膜之后→模糊物像→视觉皮层→中脑正中核→(前与晶状体调节同)动眼神经核→双眼内直肌收缩→眼球会聚。
(四)眼的折光能力异常
正视眼:
正常眼的折光系统在无需进行调节的情况下,就可使平行光线聚焦在视网膜上,因而可看清远处的物体;经过调节的眼,只要物体的距离不小于近点,也能在视网膜上形成清晰的像而被看清,这种眼称为正视眼。
非正视眼:
若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,使平行光线不能在安静未调节的眼的视网膜上成像,则称为非正视眼,其中包括近视、远视和散光眼。
老视:
有些眼静息时折光能力正常,但由于晶状体的弹性减弱或丧失,看近物时的调节能力减弱,此称为老视。
1.近视myopia(凹透镜校正)
眼的折光能力过强或眼的前后径过长而使物体成像于视网膜之前。
近点近移,看远物需要调节,看近物调节程度减少。
2.远视hyperopia(凸透镜校正)
眼的折光能力过弱或眼的前后径过短,物体成像于视网膜之后。
近点远移,看远物需要调节,看近物也需要调节,故眼容易疲劳。
3.老视presbyopia(凸透镜校正)
晶状体弹性下降,眼调节能力减弱。
近点远移,但看远物不需要调节,看近物需调节。
4.散光astigmatism(柱面镜校正)
眼的角膜表面不是正球面,不同方位曲率半径不等,不同方向光线入眼后不能在视网膜上形成焦点,而是形成焦线。
二、眼的感光换能系统及其功能
(一)视网膜的结构特点
视网膜的厚度只有0.1~0.5rnm,但结构十分复杂。
经典组织学将视网膜分为十层,但按主要的细胞层次可简化为四层来描述。
1.色素细胞层
视网膜最外层是色素细胞层外侧紧贴脉络膜。
这一层不是来源于神经组织,血液供应也来自脉络膜一侧(与视网膜其它层接受来自视网膜内表面的血液供应不同)。
临床上见到的视网膜剥离,就发生在此层与其它层次之间。
色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含有黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。
保护作用表现在:
①色素层可以遮挡来自巩膜侧的散射光线②色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离,少受其它来源的光刺激;只有在暗光条件下,视杆外段才被暴露。
2.感光细胞层
在人类和大多数哺乳动物,感光细胞分视杆和视锥细胞两种,它们都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器细胞。
视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足。
外段是感光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。
外段胞质很少,胞内充满了重叠成层而排列整齐的圆盘状膜性结构,称为膜盘。
视杆和视锥细胞不仅外形不同(主要在外段),而且它们所含感光色素也不同。
视杆细胞外段呈长杆状,所含视色素为视紫红质;视推细胞外段呈短圆锥状,具有三种不同的视锥色素,分别存在于三种不同的视锥细胞中。
两种细胞的视色素均镶嵌于外段膜盘上。
3.双极细胞层
两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系。
4.节细胞层
节细胞层中的神经节细胞和双极细胞发生突触联系。
视网膜细胞之间的横向联系
视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外,还存在着横向的联系,如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞,在双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞;这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展,可以在水平方向传递信息,使视网膜的不同区域之间有可能相互影响。
有些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。
黄斑
视网膜后极部有一个直径约2mm的浅漏斗状小凹陷区,该区含有丰富的叶黄素,称为黄斑。
其中央有一小凹陷为中央凹,是视网膜上视觉最敏锐的部位。
盲点
由节细胞层发出的神经轴突,先在视网膜表面聚合成一整束,然后穿透视网膜,在眼的后极出眼球,这就在视网膜表面形成视神经乳头,位于视网膜黄斑或中央凹的鼻侧约3mm处。
在视乳头的范围内,无感光细胞,因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分,将不可能被感知,故称为生理盲点。
但正常时由于用两眼看物,一侧盲点可以被对侧视觉补偿,因此人们并不觉察在自己的视野中有一处无视觉感受的区域。
盲点的存在可用专门设计的方法来证明。
(二)视网膜的两种感光换能系统
根据对视网膜结构和功能的研究,目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。
视杆系统(晚光觉系统)
由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成,它们对光的敏感度较高,能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉;但视物无色觉而只能区别明暗;且视物时只能有较粗略的轮廓,精确性差,分辨力低。
视锥系统(昼光觉系统)
由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成,它们对光的敏感性较差,只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激;但视物时可以辨别颜色,且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力。
视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定。
证明这两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据是:
两种细胞分布不同:
视网膜中心视锥细胞多,中央凹只有视锥细胞;视网膜周边视杆细胞多。
与双极细胞及节细胞连系方式:
视杆系统普遍存在会聚现象,故分辨能力差,但弱刺激可以总和;视锥细胞低会聚,多单线联系,分辨力强。
动物种系特点来看:
白天活动的只有视锥无视杆,如鸡、鸽、松树;夜晚活动的只有视杆无视锥,如猫头鹰。
细胞所含视色素:
视杆细胞只有一种视色素,无色觉;视锥细胞有三种,有色觉。
(三)视杆细胞(rods)感光换能机制
1.视紫红质的光化学反应。
视紫红质是一种结合蛋白质,由一分子视蛋白(为一个七次跨膜蛋白质)和一分子视黄醛(11-顺视黄醛,为生色集团)组成。
光
在视紫红质分解和再合成的过程中,有一部分视黄醛被消耗,这最终要靠由食物进入血液循环(相当部分贮存于肝)中的维生素A来补充。
若长期摄入维生素A不足,将会影响人在暗处的视力,引起夜盲症。
2.视杆细胞的感受器电位
暗电流:
在暗处,视杆细胞的外段膜上存在一恒定的内向电流(约55pA)。
研究表明,该内向电流是由于cGMP化学门控Na+通道开放Na+内流形成的。
因此,未经光照时,视杆细胞的静息电位只有-30--40mV。
感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。
产生机制:
光照→激活膜盘上的Gt蛋白→激活PDE→cGMP大量分解→视杆细胞外段膜Na+通道关闭,Na+通透性降低→外段膜超极化,产生超极化型感受器电位。
(四)视锥细胞的换能和颜色视觉
视锥细胞功能的重要特点,是它有辨别颜色的能力。
颜色视觉是一种复杂的物理一心理现象,颜色的不同,主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。
人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种主要颜色。
每种颜色都与一定波长的光线相对应;但仔细的检查可以发现,单是人眼在光谱上可区分的色泽实际不下150种,说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3~5nm的增减,就可被视觉系统分辨为不同的颜色。
早在上世纪初,Young(1809)和Helmholtz(1824)就提出了视觉的三原色学说,
即:
视网膜存在三种视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素,当一定波长的光线作用于视网膜时,以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋,这样的信息传至中枢,就产生某一种颜色的感觉。
三、视网膜的信息处理
在视网膜的神经痛路中,只有节细胞和少数无长突细胞具有产生动作电位的能力。
因此,在信号到达节细胞之前,视觉信息的传递主要依赖电紧张扩布的方式。
四、与视觉有关的生理现象
1.视力/视敏度
指
眼对物体细小结构的分辨能力,也即眼所能分辨的两点间的最小距离。
正常人眼的视敏度以人所能看清楚的最小视网膜像的大小为指标,大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径。
国际标准视力表就是根据这个原理设计的。
2.暗适应和明适应
(1)暗适应
人从亮光处进入暗室时,最初看不清楚任何东西,经过一定时间,视觉敏感度才逐渐增高(视觉阈值逐步下降),恢复了在暗处的视力,称为暗适应。
暗适应是人眼对光的敏感度在暗光处逐渐提高的过程。
在进入暗室后的不同时间,连续测定人的视觉阈值(亦即测定人眼刚能感知的光刺激强度),可以看到此阈值逐渐变小、亦即视觉敏感度在暗处逐渐提高的过程。
一般是在进入暗室后的最初约7分钟之内,有一个阈值的明显下降期;以后又出现阈值的更明显下降。
在进入暗室后的大约25~30分钟时,阈值下降到最低点,并稳定于这一状态。
产生机制:
与视网膜中感光色素在暗处时再合成增强,因而增加了视网膜中处于未分解状态的色素的量有关。
据分析,暗适应的第一阶段主要与视锥细胞色素的合成量增加相一致;第二阶段亦即暗适应的主要构成部分,则与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关。
(2)明适应
从暗处初来到亮光处时,最初感到一片耀眼的光亮,不能看清物体,只有稍待片刻才能恢复视觉,称为明适应。
明适应出现较快,约需一分钟即可完成。
耀眼的光感主要是由于在暗处蓄积起来的合成状态的视紫红质在进入亮处时先迅速分解,因为它对光的敏感性较视锥细胞中的感光色素为高;只有在较多的视杆细胞色素迅速分解之后,对光较不敏感的视极细胞色素才能在亮光环境中感光。
3.视野
单眼固定地注视前方一点不动时,该眼所能看到的最大范围。
-白光视野最大,绿光最小。
-颞侧、下方视野较大,鼻侧、上方视野较小。
检查视野有助于诊断眼和脑部的病变。
4.双眼视觉和立体视觉
单眼视觉:
一些哺乳动物(牛、马、羊)两眼分别位于头的两侧,两眼视野完全不重叠。
左眼和右眼各自感受不同侧面的光刺激,仅有单眼视觉。
双眼视觉:
人和高等动物两眼位于面前方,两眼鼻侧视野重叠。
因此,凡落在此范围内的任何物体都能同时被两眼所见,称为双眼视觉。
立体视觉:
用双眼视物时,主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉,即产生立体感。
第四节耳的听觉功能
听觉的外周感受器官是耳,耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳蜗部分组成。
耳的适宜刺激:
空气振动的疏密波。
频率20~20,000Hz,强度(声波的压强范围)
一、听阈与听域
听阈(hearingthreshold):
对于每一个频率的声音,都有一个刚好能够引起听觉的声波的最小强度。
最大可听阈:
当声音强度在听阈以上继续增加时,听觉的感受也相应增强,但当振动强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为最大可听阈。
听域:
以声波的频率为横坐标,强度(或声压)为纵坐标,由于对每一个声波频率都有它自己的听阈和最大可听阈,如图所示。
其中下方曲线表示不同频率振动的听阈,上方曲线表示它们的最大可听阈,两者所包含的面积则称为听域。
凡是人所能感受的声音,它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。
由听域图看出,人耳最敏感的频率在1000~3000Hz之间;而日常语言的频率300~3000Hz之间。
二、外耳和中耳的功能
(一)外耳
1.集音和共鸣作用
外耳道是声波传导的通路,一端开口,一端终止于鼓膜。
根据物理学原理,充气的管道可与波长4倍于管长的声波产生最大的共振作用。
外耳道长约2.5cm,据此计算,它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在380OHz附近。
这样的声音由外耳道传到鼓膜时,其强度比外耳道口增强约10dB。
2.判断声源方位:
有些动物能转动耳廓,人需转动头部。
(二)中耳
由鼓膜、鼓室、听骨链、咽鼓管组成。
1.鼓膜:
鼓膜很像电话机受话器中的振膜,是一个压力承受装置,具有良好的频率响应和振动性能。
2.听骨链:
锤骨、砧骨、镫骨(紧贴卵圆窗膜)。
锤骨柄为长臂,砧骨长突为短臂,形成一杠杆系统,杠杆支点正好位于听骨链重心。
因此,惰性最小,效率最高。
中耳的增压效应:
声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,其压强增大,而振幅稍减小。
-鼓膜:
卵圆窗膜=55mm2:
3.2mm2=17.2:
1;-听骨链杠杆长臂:
短臂=1.3:
1,因此中耳增压22.4倍。
3.咽鼓管:
连接鼻咽部和鼓室的管道,开口常关闭,吞咽和打哈欠时开放。
作用:
调节鼓室内气体的压力,使之与外界大气压平衡,对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能具有重要意义。
(三)声波传入内耳的途径
1.气传导
-主要途径:
声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗膜→耳蜗。
-次要途径:
声波→外耳道→鼓膜→鼓室气体振动→圆窗→耳蜗。
2.骨传导
声波→颅骨振动→颞骨骨质内耳蜗内淋巴振动。
根据损害部位,耳聋可分为:
-传音性耳聋(鼓膜、中耳病变):
气传导减弱,骨传导不变甚至增强;
-感音性耳聋(耳蜗病变):
气传导、骨传导均减弱。
三、内耳(耳蜗)的功能
(一)内耳(耳蜗)的结构
内耳由耳蜗和前庭器官组成。
耳蜗是由一条骨质管腔围绕一个锥形骨轴盘旋21/2~23/4周而成。
在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜:
一为斜行的前庭膜,一为横行的基底膜。
因此将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管。
前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴;鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴。
二者在耳蜗顶部相交通。
蜗管是一个盲管,其中充满内淋巴。
基底膜上有声音感受器——螺旋器(organofCorti)。
螺旋器的构造:
在蜗管的横断面上靠蜗轴一侧,有一行内毛细胞纵向排列;在蜗管的靠外一侧,有3~5行外毛细胞纵向排列;此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙,包括内、外隧道和Nuel间隙。
(二)基底膜的振动和行波理论
声波的振动经听骨链引起卵圆窗膜的振动,进而通过前庭阶外淋巴引起基底膜的振动。
基底膜的振动是以行波的形式传播的,从耳蜗的底部开始,向耳蜗的顶部传播,就象抖动一条丝质的飘带。
声波的频率不同,其行波传播的距离和行波最大振幅出现的位置不同。
声波频率越高,行波传播的距离越短,最大振幅出现的部位越靠近耳蜗的底部;声波频率越低,行波传播的距离越远,最大振幅出现的部位越靠近耳蜗的顶部。
因此,耳蜗顶部受损,影响低频听力;耳蜗底部受损,影响高频听力。
(三)耳蜗的生物电现象
1.耳蜗内电位
在耳蜗未受到刺激时,如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中,并接地使之保持在零电位,那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右,称为耳蜗内电位,又叫内淋巴电位。
如果将上述测量电极刺入毛细胞膜内,则膜内电位为-70—-80mV。
毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴,则该处毛细胞膜内(相当于-80mV)和膜外(相当于+80mV)的电位差当为160mV;而毛细胞基底部的浸浴液为外淋巴(电位相当于零),该处膜内外的电位差只有80mV左右,这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。
据实验分析,内淋巴中正电位的产生和维持,同蜗管外侧壁的血管纹细胞活动有直接关系,并且对缺O2或oubain非常敏感。
有人发现,血管纹细胞的膜含有大量活性很高的ATP酶,具有“钠泵”的作用,它们可依靠分解ATP获得能量,将血浆中的K+泵入内淋巴,同时将内淋巴中的Na+泵人血浆,但被转运的K+的量超过了Na+的量,这就使内淋巴中有大量K+的蓄积,因而使内淋巴保持了较高的正电位。
缺O2使ATP的生成受阻,使Na+泵的活动受阻,因而使内淋巴的正电位不能维持。
2.毛细胞兴奋与感受器电位
基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激?
毛细胞顶端有些听毛埋植于盖膜的胶状物中,因盖膜和基底膜与蜗轴骨板的连接点不在同一水平,故当行波引起基底膜振动时,基底膜的振动轴和盖膜的振动轴不一致,于是两膜之间有一个横向的交错移动,使听毛受到一个剪切力的作用而弯曲。
研究表明,毛细胞听毛的弯曲,可激活细胞顶部的机械门控离子通道,结果产生感受器电位,表现为去极化或超极化。
这是耳蜗中由机械能转为电变化的第一步。
毛细胞:
静纤毛倒向动纤毛,去极化;静纤毛背离动纤毛,超极化。
3.微音器电位
①向一个电话机的受话器或微音器(即麦克风)发声时,它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号。
②对着一个实验动物的耳廓讲话,同时在耳蜗引导它的电变化,并将此电位经放大后连接到一个扬声器,那么扬声器发出的声音正好是讲话的声音。
表明:
耳蜗在起着类似微音器的作用,能把声波振动变成相应的音频电信号。
微音器电位:
当耳蜗受到声音刺激时,在耳蜗及其附近结构可记录到一种与声波的频率和幅度完全一致的电变化,这是一种交流性质的电变化。
特点:
无真正阈值;潜伏期极短;无不应期;不易疲劳和适应;在一定范围内振幅随声压增大而增大;对缺氧、深麻醉不敏感。
实验证明,是多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现。
4、听神经动作电位
是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电变化,也是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的结果,这些传入信号最终引起中枢的听觉感受。
根据引导方法不同,可记录到听神经复合动作电位(从整根听神经上记录到的复合动作电位,是所有听神经纤维产生的动作电位的总和)和单纤维动作电位(单一听神经纤维的兴奋所产生)。
第五节前庭器官的功能
一、前庭器官
(一)前庭器官的感受细胞
前庭器官的感受细胞都是毛细胞,这些毛细胞通常在顶部有60~100条纤细的毛,按一定的方式排列。
其中有一条最长,位于细胞顶端的一侧边缘处,称动纤毛,其余的毛较短,占据了细胞顶端的大部分区域,称静纤毛。
(二)前庭器官的结构
1.半规管(semicircularcanals):
每侧3个,分别代表空间的三个平面。
半规管与椭圆囊连接处膨大,称为壶腹,壶腹内有一个突起,称为壶腹嵴,其上有毛细胞,面对管腔。
毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形壶腹帽之中。
感受装置位于壶腹嵴的毛细胞,适宜刺激是正负角加速度,感受旋转变速运动。
2.椭圆囊(utriclesac)和球囊(saccculesac):
感受细胞均为毛细胞(位于囊斑),适宜刺激是直线变速运动。
(三)前庭器官的生理功能
毛细胞兴奋后产生的神经冲动沿第八对脑神经的前庭支传向中枢,引起相应的感觉和其它效应。
与视觉器官和本体感受器共同维持正常姿势,其中以前庭器
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- 第九章 感觉器官的功能 第九 感觉器官 功能