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鱼类雌核发育
第七章雌核发育与雄核发育
一、鱼类的天然雌核发育
雌核发育(gynogenesis)是指卵子须经精子激发才能产生只具有母系遗传物质的个体的有性生殖方式。
自然界中的孤雌生殖(Parthenogenesis)、雌核发育和杂合发育(hybridogenesis)同属于单性型种群中比较特殊的有性生殖方式。
严格地说,只有真正不存在精子参与的生殖才能称为孤雌生殖(如蜜蜂、蚜虫、水蚤和轮虫等)。
在脊椎动物中发现营孤雌生殖的有爬行类Cnemidophorus属和Lacerta属的某些种类以及某些种类的火鸡。
雌核发育主要分布在鱼类和两栖类的Ambystoma属,而杂合发育仅存在于花鳅属(Poeclliopsis)中的P.monacha-lucida、P.monacha-latideus和P.monacha-occidentalis,它们均为二倍体杂种。
其特点是后代为全雌性,但具父本性状。
可是,当杂种的卵子发生时,排除了全部父本染色体(葛伟等,1989)。
营天然雌核发育的鱼类共同的特点是:
卵子具有与母本完全相同的染色体组型。
卵子与近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能发育,但精子只起激发作用,并未发生雌、雄原核的融合或配子配合(Syngamm)。
因此,后代不具父本性状。
在银鲫中,除了某些种类外,所有雌核发育后代全为雌性,表现型似母本,基因型与母本相同或不尽相同,视卵核发育的途径而定(陈宏溪,1983)。
(一)天然雌核发育鱼类美国Hubbs(1932)首次发现美国德克萨斯州南部和墨西哥东北部的阿马逊花鳉(美洲鳉)(Poeciliaformosa)是营天然雌核发育的鱼类。
随后,原苏联(1937)和(1940)分另发现银鲫(Carassiusauratusgibelio),Schultz(1967)发现花鳉属的某些鱼类,日本小林弘(Kobayashi)等0、1978)发现关东系银鲫(C.auratuslongsdofii)和Anthony等(1982)发现月银汉鱼属(Menidia)的M.clarkhubbsi是天然雌核发育鱼类。
此外,根据报道,天然雌核发育的鱼类还有胎生贝湖鱼(Comephorusbaicalensis)、亚洲箭齿鲽(Atheresthesevemani)(李元善,1982)和葡萄牙的一种斜齿鳊(叶玉珍等,1987)。
(二)天然雌核发育鱼类的染色体组成天然雌核发育鱼类的染色体组成具有某些共同特点,除了偶尔产生三倍体的阿马逊花鳉、M.clarkhubbsi、德国和日本的一种银鲫为二倍体(2n=100)以及日本的四倍体关东系银鲫外,一般为三倍体。
关于银鲫的染色体数目和倍性,根据报道的结果不完全一致。
这既有历史的缘由,也与各学者研究染色体的方法不同有关。
众所周知,银鲫是鱼类中进行细胞遗传学研究比较多的鱼类。
原苏联单雌性银鲫种群称为三倍体,我国黑龙江流域的银鲫具有5%~25%雄性的两性型种群、滇池的银鲫和普安鲫(A型)的染色体数目一般都在150±,其中又有10±的超数染色体或称为B染色体。
由于B染色体的存在,它在减数分裂和有丝分裂中不稳定,可以不均衡地分向两个子细胞,这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。
不过,很难从核型上区分开A和B染色体。
Fan等(1990)对具有156条染色体的雄鱼研究发现,它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子,而且精子受精能力正常。
同时,精子的DNA含量为其体细胞的一半。
这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子,换言之,其红细胞和精子DNA含量的比值与具有100条染色体的野鲫(C.auratusauratus)DNA含量的比值均为2:
l。
因此,可以判定鲫是二倍体(2n=100,n=50)银鲫也是二倍体(2n=156,n=78)这样说来,把银鲫的染色体称为3n=156或162,或者称为2n=156或162均可。
但是将其称为2n=150±则更为确切。
首先2n表示银鲫的两性可育性,150±表示了其染色体数的代表性和变异性。
此外,银鲫染色体数为156~162的分裂相中具有相近似的臂数(NF)推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位(Robertsoniantranslocation)造成的,不过仍需证实。
今后,为减少染色体分析上误差,最好由同一人进行外,还可借助染色体图相分析仪,以求技术日臻完善(范兆廷等,1998)。
(三)鱼类雌核发育的细胞学原理
关于鱼类雌核发育的细胞学研究,主要包括卵子发生(oogenesis)和成熟卵的受精生物学两部分。
前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性(即保持染色体数目),而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1.天然雌核发育型卵子的发生天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样,卵子的发生都要经历原始性细胞(由生殖褶上皮细胞转化而成)、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。
当卵原细胞经过原生质生长期(小生长期)后,才进入营养质(滋养质)的大生长期。
在某些鱼类中,滋养质的生长过程可持续1~2年或更长时间。
而银鲫在南方一带(如上海和湖北等省市)因水温较高,从越冬期进入营养质的生长阶段,直至翌年4~5月即达到产卵的程度。
一般而言,当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育,积累了各种营养物质,完成了卵质的分化,合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息,至此,细胞核极化,核内的核仁从边缘向中央集中,并开始溶解在核浆内。
这时,初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来,即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中,在排卵的同时,紧接着核膜溶解,染色体进行第一次成熟分裂,放出第一极体,此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。
随后,又进行第二次成熟分裂,且停留在中期,等待受精。
然而,天然雌核发育鱼类(如银鲫)的卵子发生与两性融合生殖的鱼类的不同之处,在于它只进行一次成熟分裂,排出的卵子处于第一次成熟分裂中期,而只完成一次同型核分裂。
然而,在卵细胞的动物极中可观察到三极纺锤体。
这是因为卵子在第一次成熟分裂晚前期发育不全所致,染色体分布在三个极上,各形成“单价”(univalent)染色体后,三极纺锤体发生丝间断裂,染色体又行集中,重又形成纺锤体,再进行唯一的一次成熟分裂,排出极体。
后来,Cherfasa指出当某些卵细胞的三极纺锤体衰败时,有时可以在已转变成二极纺锤体后的染色体以1:
2的比率定位,相当于一个单价体与二倍体的安排。
这种现象可以说明三倍体花鳉属偶尔发现二倍体分离子的原因。
另外,有人在人工诱发泥鳅雌核发育时观察到第二极体与雌性原核重新融合,从而恢复二倍体染色体数目。
在胎鳉属阿马逊花鳉与饰圈花鳉、黑花鳉属内杂交所得少数杂种为三倍体,表明阿马逊花鳉雌性原核在与雄性原核融合时已是二倍体。
Monaco等通过细胞显微分光光度法、电镜分析和放射自显影等证明阿马逊花鳉恢复倍性是通过抑制第一次成熟分裂完成的。
因此,把雌核发育分为减数分裂型(meiotic)和非减数分裂型(ameiotic)。
根据这一划分,花鳅属的雌核发育类型属于前者,而阿马逊花鳉和银鲫刚属干后者。
2.雌核发育的受精细胞学及其机制Schultz等(1968)和Monaco等(1984)推断花鳉属的雌核发育三倍体以及阿马逊花鳉中雌、雄性原核并不融合,父本染色体不能掺入到合子中,精子的唯一作用是刺激卵子发育。
因此,到目前为止,Schultz等认为雌核发育过程中使雄性染色体失活或排除的机制仍是一个谜。
当同源或异源精子进入银鲫卵动物极后,只排出唯一的一个极体。
精核始终受到抑制而不形成雄性原核,保持固缩状态,直至保持在准备第一次卵裂前。
Lieder曾观察到在8细胞时精核仍保持固缩状。
然而,据报道原苏联有2n=100的两性型银鲫,它的雌核可以和形成的雄性原核融合。
不过,值得怀疑的是原苏联及日本的有关学者,不恰当地把鲫统称为银鲫(沈俊宝等,1983)。
1991年,Cherfas与作者交谈时,她也坦然实说:
两性型银鲫(♀)×鲤鱼(♂)杂交的子代中,绝大部分是有一对口须的。
关于精核在银鲫卵质中不能形成雄性原核的原因,这是由于在正常受精状态下,银鲫卵质促使精核核膜解体的功能异常,使覆盖精子头部的核膜不能像在两性融合生殖受精卵子中那样进行崩解,所以精核不能进一步发育为雄性原核。
但是,银鲫卵子抑制精核发育可能是不稳定的,某些外界条件的改变使银鲫卵受精过程表现为两性融合生殖。
例如,
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
一般说来,鱼类雌核发育二倍体的诱发可以通过精子染色体的遗传失活,以及卵子染色体的二倍体化而实现。
(一)精子染色体的遗传失活用各种辐射或化学方法处理鱼类精子,都可以有效地破坏染色体上的遗传物质。
但这种遗传上失去活性的精子仍具有进入卵子的能力。
2.化学药物诱变精子DNA的化学药物也已经用于诱发鱼类与两栖类雌核发育的研究。
使用的化学药物有:
甲苯胺蓝(toluidineblue)、乙烯脲(ethyleneurea)和二甲基硫酸盐(dimethylsulfate)等。
另外,丫啶黄(trypaflavine)和噻嗪(thiazine)等也有效。
如能找出适当处理浓度和处理时间,失活鱼类精子染色体的化学诱变也许是一个简便的方法(楼允东,1986;楼允东等,1989)。
(二)卵子染色体的二倍体比一般说来,绝大多数的硬骨鱼类排出的卵子正处于第二次成熟分裂中期(刘建康等,1992),当精子入卵后排出第二极体。
此时的卵子仅含有减半的染色体数目,如果与失活精子进行人工授精,那么所产生的个体是单倍体。
由于其只具有母本的一套染色体组,单倍体细胞内的DNA含量不及二倍体的一半,基因产物不足,导致器官发生异常,绝大部分不能存活。
因此,若要获得成活的二倍体雌核发育,除了失活精子染色体外,还必须设法使卵子染色体二倍体化。
通常在人工授精的过程中,有少数激活卵可以不经特殊处理便能产生二倍体雌核发育,这称为自发二倍体雌核发育。
自发雌核发育二倍体的出现频率因种类而异,一般不超过l%。
但是,也有得到l.35%~1.5%的自发雌核发育二倍体鲤鱼的成功试验,且这些少数鲤鱼不存在不育的现象。
如果应用各种人为的处理,可增加其二倍体产量至60%左右或更高,甚至高达100%。
这种由人为的处理方法产生的二倍体雌核发育称为诱发二倍体雌核发育(induceddwioidgynogenesis)(楼允东,1986;楼允东等,1989)。
诱发二倍体雌核发育,通常是以抑制激活卵第二次成熟分裂后期的第二极体形成和排出,把这样产生二倍体雌核发育称为减数雌核发育。
而抑制激活卵第一次卵裂(有丝分裂)中、后期产生二倍体雌核发育称为卵裂雌核发育。
减数雌核发育二倍体为杂合的卵裂雌核发育二倍体为纯合的。
人工诱发二倍体雌核发育的方法与诱发多倍体的方法基本相同。
不同的是:
前者用的是经辐射处理的失活精子激活的卵子,而后者用的是正常精子受精的卵子。
这些方法包括物理(温度与静水压人化学和生物(杂交)的三种。
1.物理方法无论是采用低温或高温处理激活卵,均能获得二倍体雌核发育,设备比
较简单。
且操作安全、方便。
静水压,则需要专门的设备,增加经费开支。
一、课程性质与目的
本课程属专业基础课,为水产养殖、动物科学、水族科学、生物技术等专业本科生的专业教育选修课。
本课程的教学目的在于通过教与学,使学生正确理解与水产动物育种相关的名称术语和基本概念,掌握水产动物育种的基本原理和方法,并能综合运用于实际育种问题的分析,初步具有设计育种方案的能力,培养学生的综合素质,为专业课的学习打基础。
二、课程简介
本课程主要讲授与水产动物育种相关的名称术语和基本概念以及水产动物育种的基本原理和方法,通过对选择育种、杂交育种、多倍体育种、雌核发育与雄核发育、性别控制、细胞核移植、体细胞杂交和转基因鱼构建等章节的学习,使学生正确理解与水产动物育种相关的名称术语和基本概念,掌握水产动物育种的基本原理和方法,为专业课的学习打基础。
三、教学内容
第一章 绪论(4学时)
主要内容:
育种学及育种学的特点和任务,育种学的相关概念及品种的分类,育种目标和方法,研究现状。
学习要求:
正确认识育种学及育种学的特点和任务;掌握相关概念如品种、品系、良种、原种及品种必须具备的条件、品种的分类;了解育种的具体目标、育种方法、研究现状等。
第二章 选择育种
主要内容:
选择育种的一般原理,质量性状的选择育种,数量性状选择效果的影响因素及其参数,选择育种的方法,选择育种的应用
学习要求:
重点掌握选择育种的一般原理,质量性状的选择育种,数量性状选择效果的影响因素及其参数如选择差、选择强度、选择压力、选择效应、现实遗传力、相关系数、直线回归系数,选择育种的方法如个体选择、家系选择、同胞选择、后裔测定、家系内选择、复合选择、间接选择,对选择育种的应用作一般了解。
第三章 杂交育种
主要内容:
杂交育种的原理,杂交育种的方法,近亲繁殖与杂种优势,杂交亲本选择,杂交种的鉴定和观察,杂交育种的步骤,杂交育种的应用,远缘杂交及特点。
学习要求:
重点掌握杂交育种的原理,杂交育种的分类包括简单育成杂交、级进杂交、改良杂交、综合育成杂交、经济杂交、杂种优势、近亲繁殖,杂交育种的三大步骤包括杂交创新、自繁定型、扩群提高,远缘杂交的特点,对选择杂交亲本的原则、杂交育种的应用、鲤鱼不同品种或品系的杂交、鱼类贝虾类远缘杂交等做一般性了解。
第四章 多倍体育种
主要内容:
概念、现象及分类,多倍体产生的机制,人工诱导鱼类多倍体的方法,多倍体的鉴定,多倍体的应用。
学习要求:
重点掌握基本概念如多倍体、多倍体育种、同源多倍体、异源多倍体,掌握多倍体产生的机制,人工诱导鱼类多倍体的方法,多倍体的鉴定方法如染色体计数法或组型分析、DNA含量测定、核体积测量、蛋白质电泳、生化分析、形态学检查等,对多倍体的应用作一般性了解。
第五章 雌核发育与雄核发育
主要内容:
单倍体产生的途径,雌核发育的诱导方法,雌核发育的应用,雄核发育的诱导方法,雄核发育的应用
学习要求:
重点掌握单倍体、单倍体育种、雌核发育等基本概念,掌握鱼类雌核发育二倍体诱发的原理及方法,鱼类雌核发育二倍体的鉴定。
雌核发育的应用,雄核发育的诱导方法,雄核发育的应用等内容作一般了解。
第六章 性别控制技术
主要内容:
性别控制的意义,鱼类的性别,鱼类性别的人工控制及应用。
学习要求:
重点掌握鱼类性别的人工控制方法。
鱼类性别控制的意义,鱼类的性别分类等内容作一般了解。
第七章 细胞核移植
主要内容:
细胞核移植的概念及意义,细胞核移植的技术要点,在鱼类育种上的应用。
学习要求:
掌握细胞核移植的概念,细胞核移植的技术要点。
细胞核移植的意义及在鱼类育种上的应用仅作了解。
第八章 体细胞杂交
主要内容:
细胞融合的方法及过程,体细胞杂交技术的应用
学习要求:
重点掌握细胞融合的概念,促使细胞融合的因素,细胞融合的过程。
融合细胞的筛选,融合细胞细胞核和细胞质的变化,细胞融合技术的应用等作一般性了解。
第九章 生物技术与鱼类育种专题
主要内容:
基因工程、基因转移、转基因鱼等基本概念,转基因鱼的构建方法,转基因鱼的检测,基因转移的技术难点,转基因鱼的生物安全性,转基因鱼的潜在价值等。
学习要求:
重点掌握基因工程、基因转移、转基因鱼等基本概念,转基因鱼的构建方法,转基因鱼的检测。
基因转移的技术难点,转基因鱼的生物安全性,转基因鱼的潜在价值等作了解。
第十章 鱼类育种的几个问题
主要内容:
种质资源的保护,品种的提纯复壮,引种和驯化
学习要求:
重点掌握保种的概念、任务、原理,品种提纯复壮的概念,引种、驯化的概念,引种驯化的原理和方法等。
对影响保种效果的因素,保种的方法,品种退化的原因,防止退化的方法,我国鱼类引种驯化概况等作一般了解。
四、教学基本要求
教师在课堂上应对育种学的基本概念、规律、原理和方法进行必要的讲授,并详细讲授每章的重点、难点内容;讲授中应注意理论联系实际,通过生产中的实例展示、讨论,启迪学生的思维,加深学生对有关概念、理论等内容的理解,并采用多媒体辅助教学,加大课堂授课的知识含量。
重要术语用英文单词标注。
要求学生重点掌握育种学的基本概念、规律、原理和方法,加强育种学相关专著等参考书的阅读、最后从所列13个论文题目中挑选其一或自拟题目撰写课程报告,并于期末做PPT汇报,旨在加深学生对所学知识的理解、运用,拓宽学生的知识面。
五、教学方法
本课程采用的教学媒体主要有:
文字教材(包括主教材和学习参考书)、音像教材(磁带、光盘)、课件(包括主讲老师对全书的系统讲授,还有重要内容的文字提示)以及网上辅导(主要采用E-MAIL、等形式)。
考试主要采用撰写课程论文、PPT汇报的方式,论文范围涵盖课程所学内容。
本课程重点在于考核学生对课程内容的掌握以及对学生语言表达、组织等综合能力的培养。
总评成绩:
纸质报告70%+PPT汇报20%+考勤10%
六、参考教材和阅读书目
1、鱼类育种学、楼允东、中国农业出版社、1999
2、水产生物遗传育种学、吴仲庆、厦门大学出版社、2000
3、鱼类遗传育种工程、吴清江桂建芳、上海科学技术出版社,1999
4、长江重要鱼类生物多样性和保护研究、李思发、上海科学技术出版社,2001
5、中国淡水鱼类种质资源和保护、李思发、中国农业出版社,1996
6、中国淡水主要养殖鱼类种质研究、李思发、上海科学技术出版社,1998
7、长江、珠江、黑龙江鲢、鳙、草鱼种质资源研究、李思发、上海科学技术出版社,1990
8、中国动物遗传育种研究进展:
第十三次全国动物遗传育种学术讨论会论文集、李辉、中国农业科学技术出版社,2005.8
9、家畜育种规划、张沅、中国农业大学出版社,2000
10、数量遗传与动物育种、王金玉陈国宏、东南大学出版社,2004
11、几种重要海水鱼类精子冷冻保存研究及其在生产、育种的应用、季相山、上海水产大学、2004
12、台湾红罗非鱼与吉富品系尼罗罗非鱼杂交育种研究、何学军、上海水产大学、2002
13、广东鲂与团头鲂的杂交育种研究、叶星、上海水产大学、2000
14、水产动物育种学、范兆廷、中国农业出版社,2005
七、本课程与其它课程的联系与分工
本课程是所有水产类课程的专业基础课,各章应重点讲授基本概念、原理和方法,使学生对育种有一个总体上的认识、把握。
现代生物技术在中国水产育种中中的应用
水产品是人类赖以生存的重要蛋白来源,迄今世界上仍有约10亿人口主要靠获取鱼类蛋白生活。
进入21世纪,人类面临人口增长、粮食短缺、资源衰退和环境恶化等世界性难题,因而水产品更受到各国政府和学者的普遍关注。
但水产品的来源也令人担忧,全世界几乎所有渔场都捕捞过度,鱼资源储存量几近可利用的极限,因此发展水产养殖业成为解决这一难题的惟一途径,水产养殖对世界水产品供应的作用已在发达国家学者中达成共识。
中国是水产养殖大国,淡水养殖产量占世界淡水养殖总产量的70%以上。
据统计,2002年全国水产品总产量4565.18万t,养殖产量为2906.89万t,占总产量的63.68%,其中,海水养殖产量1212.84万t,占养殖产量的41.72%,淡水养殖产量1694.05万t,占58.28%。
然而,与世界发达国家相比,我国人均占有量仍相对偏低,人们的膳食结构仍主要以植物蛋白为主。
随着人口的增长和人民生活水平的不断提高和生活方式的改进,对水产品的需求将更大。
对于我国这样的大国来说,21世纪的水产养殖业在我国面临着良好的发展机遇,同时也面临着严峻的挑战。
首先,我国水资源面临水源性和水质性缺水的双重压力,水资源人均总量不断下降,传统养殖模式和品种将面临着严峻挑战,这要求培育高附加值的名特优新品种,以适应生态、健康、科学的养殖模式。
另一方面,我国的江河湖泊环境普遍受到污染或富营养化的威胁,野生鱼类资源衰退严重,在保护水生态环境的大前提下,大水面渔业的发展将受到限制,集约化养殖已成为水产业发展的根本出路。
因此,加强鱼类遗传育种研究是进一步强化我国水产大国的国际地位,顺应国际发展趋势的我国国民经济发展的重大战略需求。
中国具有悠久的养鱼历史,但直到20世纪60年代,鱼类品种改良方面的研究进展不是很大。
到70年代初鱼类育种研究开始快速发展。
1986年,生物技术开始应用于鱼类育种。
在传统选择育种、细胞工程和基因操作等现代生物技术的基础上,中国的鱼类遗传育种研究进入了一个新阶段。
在中国,传统选择育种作为一个有效的鱼类育种方法已应用了许多年,然而,传统育种技术需要耗费很长时间,培育一个新的养殖品种至少要10年,有时甚至要上百年。
在过去的10年里,现代鱼类育种技术已经快速发展,在中国也具有很大应用潜力。
当现代育种技术与传统技术进行有机地结合时,鱼类育种就能在相对较短的时间内培育出新的养殖品种。
鱼类细胞核移植
(NuclearTransplantation
inFishes)
鱼类细胞核移植即是将一个细胞的核移植到另一个细胞的去核的细胞质中,这样得到的鱼称为核质杂交鱼。
这项工作的目的是:
①研究细胞核质间的相互关系;②弄清鱼类遗传、发育和细胞分化的基础理论;③同时,细胞核移植也是鱼类育种研究的一项新的技术和手段。
中国著名生物学家童第周先生于70年代初开始进行重要经济鱼类的核移植研究,先后成功获得了不同属间、亚科间、目间的核移植鱼,这包括鲤鱼核和鲫鱼细胞质的核质杂交鱼(CyCa);鲫鱼核和鲤鱼细胞质的核质杂交鱼(CaCy);草鱼核和团头鲂细胞质间的核质杂交鱼(CtMe)等。
所有这些移核鱼都能正常生长、发育和繁殖。
研究显示,移核鱼的遗传性状有的来自鲤鱼,有的来自鲫鱼,有些则介于中间状态,这表明细胞核和细胞质对核质杂交鱼的遗传性状均有影响。
另外,许多中国学者将培养细胞或体细胞的核移植到去核的鱼卵中,均取得很大进展,将培育出具有优良经济性状的新的品种。
这表明核移植将作为培养新品种的一项重要技术。
鱼类雌核发育研究
(GynogenesisinFishes)
雌核发育即是通过被紫外线灭活的精子刺激正常鱼卵,再采用温度休克或水压处理,使染色体二倍化。
人工诱导雌核发育在水产中占有重要地位,因为它可在很短的时间内产生单性鱼,从而培育纯系。
雌核发育可大大缩短育种时间,提高育种的效率。
例如,通过两代雌核发育获得草鱼纯系(大约需10年),相当于采用传统育种技术进行八至十代的选育效果(40~50年)。
中国在人工诱导鱼类雌核发育方面的研究开始于70年代,成功获得了鲤鱼、鲫鱼、草鱼、白鲢等的雌核发育鱼。
中国科学院水生生物研究所蒋一珪先生采用天然三倍体方正银鲫作母本,兴国红鲤作父本,通过人工授精获得三倍体银鲫后代。
这种通过异精效应发育的方正银鲫后代称为异育银鲫,这是一种独特的育种模式。
进一步研究表明,兴国红鲤精子在受精过程中没有形成雄原核与雌原核融合。
由于异育银鲫获得了双亲的优良性状,因而表现出超速生长的特性。
这揭示了精子不仅仅是对方正银鲫鱼卵起刺激作用,而且对雌核发育后代的遗传性状也具有一定作用。
异育银鲫后代没有性状分离,异育银鲫比一般鲫鱼生长快,与其母本方正银鲫相比,生长快34.7%。
目前,异育银鲫已在中国20多个省市广泛养殖。
这是鱼类雌核发育应用于生产实践的典范。
鱼类多倍体研究
(PolyploidyinFishes)
人工诱导鱼类多倍体可产生不育的三倍体鱼,这可控制鱼类的过度繁殖,提高生长速度,延长鱼类寿命。
人工诱导多倍体的研究在中国开始于70年代中期,至今已成功培育了三倍体鲢鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼。
虽然诱导鱼类多倍体研究已开展了20多年,并获得了一些三倍体鱼,但都没有应用于生产。
这是由于化学或物理方法诱导三倍体成活率低,子代不稳定,不育的三倍体鱼不能自己繁殖后代,因而需年年制种,难于形成规模化生产。
因此,鱼类多倍体研究应集中于怎样培育出四倍体鱼,形成可自繁的四倍体群体,通过它与二倍体群体的交配,
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- 鱼类 核发