分子生物网络分析-第7章-信号转导网络.ppt
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第七章信号转导网络SignalTransductionNetwork,教师:
崔颖办公室:
外语学馆412室,信号转导网络,7.1概述7.2细胞信号转导网络7.3信号转导网络的生物信息学分析7.4信号转导网络模型7.5基于蛋白质相互作用网络的信号通路识别,7.1概述,7.1.1信号转导7.1.2信号转导通路7.1.3信号转导过程7.1.3信号转导网络,7.1.1信号转导,信号转导(SignalTransduction):
在生物学中,信号转导是指一个细胞将信号或刺激转送到另一细胞的过程。
细胞信号转导是指细胞通过胞膜或胞内受体感受外界刺激或信号,并将细胞信号进行转换,然后通过一系列的生化反应将信号传递到细胞核内,诱导特定基因的表达,从而引起细胞生理上的变化。
7.1.1信号转导,当外界环境发生变化化,单细胞生物直接对外界环境变化作出反应;而多细胞生物体则通过细胞间和细胞内的、更为复杂的STN来传递信息、作出反应,从而调控生物体活动。
7.1.1信号转导,高等生物由成亿个细胞组成的有机体,细胞不与外界直接接触;因此,多细胞生物对外界的刺激(如物理、化学因素),需要细胞间复杂的信号传递系统来传递。
7.1.2信号转导通路,实现信号转导的一系列特定反应系统称为信号转导通路(signaltransductionpathway).信号转导通路是多细胞生物细胞间进行通信的关键过程,细胞内的各种生物过程都与各种各样的信号通路有关。
生物过程包括:
蛋白质-蛋白质/DNA相互作用、蛋白质翻译后修饰和基因表达调控等。
7.1.3信号转导过程,大多数信号转导过程都涉及在细胞内系列化反应的指令序列,这些生化反应是由酶来催化的,被第二信使激活,从而形成一条信号转导路径。
若干条信号转导路径就可组成信号转导网络(SignalTransductionNetwork,STN),7.1.3信号转导过程,细胞外的信号被称为第一信使;细胞表面受体接受细胞外信号后转换而来的细胞内信号称为第二信使;第二信使一般具有两个基本特征:
1.第一信使同其膜受体结合后最早在细胞内出现并只在细胞内起作用的信号分子2.能启动或调节细胞内随后出现的信号应答。
7.1.3信号转导过程,第二信使是指在胞内产生的小分子,其浓度变化应大于胞外信号与细胞表面受体的结合,并在细胞信号转导中行使功能。
第二信使都是小的分子或离子,包括cAMP,cGMP,Ca2+和二酰甘油(DAG)等。
7.1.3信号转导过程,第二信使是指负责细胞内的信号转导的胞内信号分子。
这些分子相互作用而组成一个STN,它接受外界信号,引起细胞的应答反应,并最生物体对外界环境的变化产生最适当的反应。
细胞外信号可能是光线、发育信息、生长因子、激素、神经传导物质及营养物质等。
7.1.3信号转导过程,尽管不同的信号是由不同的信号机制产生的,细胞内的信号转导过程如图所示:
7.1.3信号转导过程,主要由以下几个步骤:
1.细胞外的信号或刺激;,2.信号由细胞的特定受体接收;,3.受体对信号进行转换;,4.信号由一系列的生化进行转换;,5.信号传递到细胞核内,使得细胞对外界刺激作用反应。
7.1.3信号转导过程,信号转导通路由各种各样分子组成,不同的信号通路其分子组成不一样。
信号转导通路基本组成要素是一样的,都必须具有识别信号、对信号作出响、并发挥相应功能的作用。
基本要素:
受体、第二信使蛋白激酶,G蛋白,7.1.3信号转导过程,不同形式的胞外信号首先被细胞表面的特异性受体所识别,受体接收信号后会启动整个信号转导过程。
特异性是分子识别反应的主要特征,主要是由信号分子与受体上的特定位点相结合来实现的。
7.1.3信号转导过程,受体:
是一种能够识别和选择性结合某种配体(信号分子)的大分子,多为糖蛋白。
根据细胞上受体的存在位置,可将受体区分为:
细胞内受体细胞表面受体,细胞内受体主要位于细胞质基质或核基质中要主要识别和结合小的脂溶性信号分子;,细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子,包括分泌型信号分子和膜结合型信号分子。
7.1.3信号转导过程,根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同,细胞表面受体可以分为三大家族:
离子通道耦联受体G蛋白耦联受体酶耦联受体,7.1.3信号转导过程,不管哪受类型受体,一般至少有两个功能域,即结合配体的功能域及产生效应的功能域,分别具有结合特异性和效应特异性。
7.1.3信号转导过程,配体与受体结合后,需要通过具有信号转换功能的调节蛋白的介导才能够进一步激活信号转导过程。
在细胞内,起转换器功能的蛋白质与GTP结合的蛋白质(也就是G蛋白)。
7.1.3信号转导过程,信号传递至细胞内,会引发细胞内信号放大的级联反应,如果这种级联反应主要是通过酶的逐级激活来实现的话,其结果:
将会改变细胞的代谢活性,或通过调控因子影响细胞内的基因表达,或通过细胞骨架的修饰改变细胞的形状。
7.1.3信号转导过程,2008年,美国内布拉斯加大学病理学和微生物学系及医学中心的TomHelikar指出:
细胞内信号转导是细胞外的化学信号通过细胞质向细胞系统传送,并由细胞系统对这些信号作出适当反应的过程。
7.2信号转导网络,7.2.1信号转导通路与疾病7.2.2信号转导网络数据库资源7.2.3信号转导网络的研究进展7.2.4信号转导网络研究展望,7.2信号转导网络,生物体的信息物质和受体种类繁多,细胞内的信息传递形成一个极其复杂网络系统。
2003年,德国布伦瑞克大学教授R.D.Schmid在论文中给出了利用计算机模拟方法研究STN的反应物浓度承时间变化的示意图,如图所示。
7.2.1信号转导通路与疾病,信号转导过程十分复杂:
一个信号往往不是单一传导,而是存在许多其他蛋白质或信号去增强它、抑制它,构成了一个复杂的信号转导网络。
难以进行类比、组织和分析。
7.2.1信号转导通路与疾病,现有研究表明,许多疾病的发生是由信号通路紊乱所导致的。
例如,胰岛素信号通路的失调容易引起糖尿病和肥胖症等。
Wnt/Notch信号通路与胰腺癌有关。
因此,很多科学家一直致力于寻找与疾病相关的信号通路,并将其作为可能的生物标记(biomarker)。
7.2.1信号转导通路与疾病,例如,Ideker等和Tan等利用信号通路信息和基因表达数据,找到了与疾病相关的信号通路;Levin等和李霞等通过综合考虑信号通路和基因组关联(GWAS)数据,找到了与疾病相关信号通路。
因此,信号转导通路可以帮助人们理解疾病的产生过程,并可以帮助开发有效的治疗药物。
7.2.2信号转导网络数据库资源,目前,虽然公共数据库像KEGG和BioCarta等保存有一些已知的信号通路,但是这些信号通路还只是实际信号通路的一部分,而且即便是这一小部分通路中的很多信号分子也是未知的。
7.2.2信号转导网络数据库资源,因此,在有关信号通路的研究中,发现信号通路中的新组分和确定信号通路的网络结构是非常重要也是必要的一步。
目前生物学家们利用各种各样的实验手段,像RNAi,基因敲除或抑制、高通量单分子成像技术等,可以确定信号通路中的组分,但是实验手段来确定信号通路是一个费时费力而又代价高昂的过程。
7.2.2信号转导网络数据库资源,随着信号转导数据的不断积累,有必要建立大规模的数据库收集已知的信号通路,为解释生物过程和疾病机理提供帮助.针对不同需求,人们已经建立了多种生物通路和分子相互作用的数据库,数据存储和展现形式各不相同.,7.2.2信号转导网络数据库资源,7.2.2信号转导网络数据库资源,Biocarta是目前覆盖范围最广的信号通路数据库,包含了大量的通路细节知识,方便进行单个分子的查询,但是单个通路规模较小,不提供批量下载.,KEGG和Reactome作为经典的信号通路数据库建立时间较早,图示清楚,下载方便,但与Biocarta相比包含的通路数据不够全面.,7.2.2信号转导网络数据库资源,近10年来,快速发展的生物信息学越来越引起人们的重视。
与生物实验相比,利用生物信息学方法识别信号通路大大降低了实验的成本和周期,并且可以为实验提供指导。
在信号转导过程中,信号的传递基本上是由一系列的蛋白质相互作用来实现的。
7.2.2信号转导网络数据库资源,因此,蛋白质相互作用数据能有助于理解和揭示信号通路的形成和作用机制。
近年来,随着高通量生物实验技术的进步,越来越多模式生物的蛋白质相互作用数据开始涌现。
这使得生物信息学家利用蛋白质相互作用网络开发精确的计算模型来识别信号通路及其所涉及的组件成为可能。
7.2.3信号转导网络的研究进展,自1977年1月以来至2007年12月,总共发表有关信号转导的论文48377篇,其中有11211篇被他人引用。
7.2.3信号转导网络的研究进展,1980年,生物化学和分子内分泌科学家、美国环境卫生科学研究院教授MartinRodbell在信号转导研究中取得了具有里程碑意义的成果。
他同药理学家、美国得克萨斯大学西南医学中心教授AlfredG.Gilman发现了G蛋白质及其在细胞信号转导中的作用,共获1994年诺贝尔生理学或医学奖。
7.2.3信号转导网络的研究进展,细胞信号转导联盟:
2002年,AlfredG.Gilman倡导成立了由美国、加拿大和英国等20多个研究机构的50多名科学家和1500多研究人员组成的“细胞信号转导联盟”(AllianceforCellularSignaling,AfCS),制订了10年研究计划,每年有1000万美元的研究经费。
7.2.3信号转导网络的研究进展,AfCS计划研究了6个核心问题和对实验、新技术的需求:
7.2.3信号转导网络的研究进展,由于信号转导通路在生命中的重要性,在过去年半个世界,科学家们一直致力于信号通路的研究。
与信号通路相关的学术论文在过去20年中也在每年呈指数级增长。
与此同时,多位科学家由于在信号通路研究方面的突出贡献荣获诺贝尔奖。
7.2.3信号转导网络的研究进展,7.2.3信号转导网络的研究进展,7.2.3信号转导网络的研究进展,7.2.4信号转导网络研究展望,信号转导网络中广泛存在的交叉调控关系是生物复杂性的体现,与其承担的重要生物学功能有关,同时也给信号转导网络的生物信息学分析带来了许多困难.未来几年在该领域可能出现以下几个研究热点:
7.2.4信号转导网络研究展望,()随着现有通路不断的补充和扩展,可能发现通路之间更多的交叉联系,组成大规模的信号转导网络.对于大规模信号转导网络的结构属性分析成为可能,从而揭示信号转导的一般作用机制和规律.,7.2.4信号转导网络研究展望,()为了满足实验人员的需要,可能出现更多的专门针对信号转导网络设计的生物信息学分析工具,寻找信号转导通路中的结构、功能模块和薄弱环节,发现可能的疾病标志物以及药物靶标.,7.2.4信号转导网络研究展望,()随着多种信号通路的作用机制被揭示,信号转导通路的定量数据不断积累,为动态模拟信号转导过程提供了基础.动态信号转导数据库的规模将扩大,同时信号转导的动态模拟和分析将成为主要的研究方向.,7.3信号转导网络的生物信息学分析,7.3.1信号转导网络的特点7.3.2信号转导网络的结构属性分析7.3.3信号转导网络的建模和仿真,7.3.1信号转导网络的特点,信号转导网络的特点:
动态性复杂性专一性,7.3.1信号转导网络的特点,动态性,细胞信号在细胞、组织之间动态的穿梭.在信号转导通路中,各种分子被激活完成信号传递,然后恢复钝化状态,准备接受下一波的刺激.信号转导通路中各个反应相互衔接,形成一个连续而又有序的反应过程,完成动态的信号传递.,7.3.1信号转导网络的特点,复杂性,机体内蛋白质相互作用十分复杂,一个信号往往不是单一传导,而是存在许多其他蛋白或信号去增强它、抑制它,构成了一个复杂的信号反馈系统,从而保证了信号传导的精确性。
7.3.1信号转导网络的特点,专一性,鉴于细胞内存在多条信号转导通路,各条通路之间存在部分共同的信号分子,为了保证对不同的刺激能够产生特定的细胞响应,需要信号转导具有专一性.比如配体与受体结构上的互补性.,7.3.2信号转导网络的结构属性分析,网络拓扑属性结构模块通路推断,1.网络拓扑属性,在拓扑属性上,信号转导网络具有无尺度性质;在无尺度网络中,少数节点连接度非常高,可以同很多节点发生相互作用;而大部分节点具有较低的连接度,只能同少数节点发生相互作用.海马趾的CA1神经元细胞中信号网络的连接度分布曲线,连接度分布满足P(k)k2.21(P=2.62107).,2.结构模块,通过鉴别各种内部高度连接的节点集合,可以将生物网络划分成不同的结构模块,模块是发挥特定的生物学功能的基本单位.在信号转导网络中存在大量的结构模块,如前馈和反馈回路等.,3.通路推断,通过实验手段研究信号通路,需要进行大量的实验才能确定其作用机制和分子调控关系.而生物信息学方法利用已知数据和生物学知识进行通路推断,可以帮助阐释信号分子作用机制,辅助实验设计,节省大量的人力物力.,7.3.3信号转导网络的建模和仿真,信号转导过程控制着细胞的生存和凋亡,与多种生物学功能及疾病密切相关,因此有必要对于信号转导动态过程进行深入研究.系统生物学方法期望通过建立细胞信号转导过程的模型,找到参与此过程的各种分子之间相互作用的网络,阐明其在基因调控、疾病发生中的作用,为疾病治疗和药物发现提供依据,定量模型,布尔网络逻辑模型概率模型Petri网络常微分方程、偏微分方程和随机微分方程,7.4信号转导网络模型,信号转导网络的建模是系统生物学中的一个非常重要的研究内容,它吸引着越来越多的研究者的关注。
系统生物学方法期待通过建立细胞信号转导过程的模型,模拟信号转导网络的工作机制,以便更好地理解生命过程以及疾病的发生。
7.4信号转导网络模型,通常,一系列的微分方程被用来描述信号转导通路的动态变化过程,这些微分方程模型包括常微分方程、偏微分方程和随机微分方程等。
其中最常用的是常微分方程方法。
7.4信号转导网络模型,可以通过以下几个步骤来建立信号转导通路模型:
1.在现有化学反应及分子相互作用基础上提出模型;2.根据已有的定量数据估计模型的动力学参数;3.对模型进行验证;,7.4信号转导网络模型,4.并利用新的实验数据对模型进行修改;5.将模型用于预测各种条件下的细胞响应。
图7.2信号转导网络建模流程,7.4信号转导网络模型,但是目前关于动力学参数的数据还不完整,而要估计大量的未知参数具有较大的难度,因此定量建模和仿真方法在应用上还存在很大的局限性。
为此,利用定性或半定量模型对信号转导网络进行建模和仿真是必要的。
7.4信号转导网络模型,这些模型包括:
布尔网络模型逻辑模型概率模型Petri网络微分方程模型,7.4信号转导网络模型,微分方程等定量分析方法的缺点:
涉及许多未知的生化反应的动力学参数参数需要用精确的学习算法来估计参数估计的难度随着网络的大小和复杂性的增加而增大,7.4信号转导网络模型,定性分析方法:
从文献中得到一个化学过程的部分相关知识这些知识可以为我们研究信号转导网络提供定性分析的材料定性的方法适合用来推导可用数据很少的复杂动态系统定性方法是定量方法的一个重要补充,7.4.1Petri网络模型,Petri网络是被广泛应用的一种方法,尤其是用来分析生化网络。
Petri网络是一种表示具有相互独立和因果关系的并行系统的网络,在网络中若干个过程可以同时发生。
7.4.1Petri网络模型,Petri网络的结构元素包括:
库所(place)变迁(translation)有向弧(arc)库所用圆形来标识,用于描述可能的系统局部状态;变迁使用矩形标识,用于描述修改系统状态的事件;有向弧可以从库所节点指向变迁节点,或者从变迁节点指向库所指点。
7.4.1Petri网络模型,7.4.1Petri网络模型,由于不同的建模和模拟,许多Petri网络的扩展形式已经出现:
分层Petri网络基于时间的Petri网络随机Petri网络有色Petri网络各种Petri网络已经广泛地应用于生物系统,7.4.1Petri网络模型,Reddy等第一次试图利用Petri网络来模拟生物通路,他提出了一个用Petri网络来表示代谢通路的方法。
从此,Petri网络主要应用于代谢通路或者代谢网络。
7.4.1Petri网络模型,最近,Lee等利用Petri网络来模拟细胞信号的分子机制,并描述了Petri网络在病理学上的应用。
另外,为模拟基因调控网络和信号转导通路还开发了一个名为GenomicObjectNet软件。
7.4.2Helikar建立的信号转导网络决定的布尔模型,多年来,研究者们提出了一种假说:
复杂的生物细胞的STN是一种高连接度的信息处理网络。
2008年,美国的TomaHelikar为了验证这一假说,建立了STN决策的布尔模型,利用节点的逻辑机制来描述网络的复杂性。
7.4.2Helikar建立的信号转导网络决定的布尔模型,他们利用这种大规模的模型来进行了STN决策的信息和动力学分析,研究了该网络输入的数万种随机组合,分析了多种输出状态的动态组合。
该模型具有很好的鲁棒性,能够将各种不同的输入组合成与细胞生物学反应相关的等价类。
该模型还能在增加噪声条件下进行清晰而非模糊的分类,这种能力对于STN在真实环境中进行决策是很重要的。
7.4.2Helikar建立的信号转导网络决定的布尔模型,7.5基于蛋白质相互作用网络的信号通路识别,由于信号转导主要是由蛋白质相互作用实现的,以此利用蛋白相互作用网络识别信号通路正逐渐成为系统生物学的研究热点。
下面我们就来介绍比较流行的信号通路识别方法。
7.5基于蛋白质相互作用网络的信号通路识别,7.5.1统计方法7.5.2概率图模型7.5.3优化方法7.5.4信号途径的用途,7.5.1统计方法,在这类方法中:
一般是对蛋白质相互作用网络中的每条边赋予一权值;然后对所有固定长度的线性通路进行排序;并将其与随机选取的通路进行比较;排序在前面的那些通路就被认为是可能的信号通路。
7.5.1统计方法,Liu和Zhao提出了一种新的打分函数,利用蛋白相互作用网络和基因表达数据来识别可能的信号通路。
他们假定编码同一个信号通路中的蛋白质的基因,特别是同一个通路中的相邻蛋白质的基因具有相似的基因表达谱。
7.5.1统计方法,7.5.1统计方法,这种方法假定信号转导网络的组分是知道的,试图确定通路组分的正确排列。
因此,这种方法只能找到线性的信号转导通路,不能得到复杂的信号网络。
Arga等还将Liu等提出的方法应用到重建的蛋白质相互作用网络中,并取得了较好的效果。
7.5.1统计方法,另外,White和Mayan通过寻找蛋白质相互作用网络中的最短路径来识别信号通路。
Rzhetsky等提出一种马尔可夫链-蒙特卡罗方法预测蛋白质相互作用识别信号通路。
总之,统计方法比较简单,但是得到的信号通路一般是线性通路,因此会漏掉很多重要信号分子。
7.5.2概率图模型,概率图模型(probabilisticgraphicalmodel,PGM)作为一类用图表达基于概率相关关系的模型总称,是基于概率论中贝叶斯规则而建立起来的一种图形结构,也是计算机人工智能领域中最流行的一种图模型结构,该模型最早是由Whitetaker基于统计学的一些理论提出来的。
7.5.2概率图模型,概率图模型可表示多种相互作用的分子间的复杂随机非线性关系,并且它的概率特性能够很好地处理生物学数据中固有的噪声。
所以它有助于从生物数据组中推导信号转导网络。
7.5.2概率图模型,概率图模型主要包括:
贝叶斯网络马尔可夫网络隐马尔可夫模型三种模型混合使用,形成更精确的关系网,更贴近实际问题的描述形成混合模型。
7.5.2概率图模型,常见的嵌入模型有:
两维隐马尔可夫模型(EHMM),对应时间和空间关系的马尔可夫链和马尔可夫网,贝叶斯网和隐马尔可夫网的结合等。
近年来,还产生了一种结合概率图模型与逻辑理论的新模型,称作马尔可夫逻辑网(MLN)。
7.5.3优化方法,蛋白质相互作用网络可以表示成一个无向图。
从优化角度来看,从网络G中识别一个信号通路可以看作是从G中寻找一个子网络,该子网络能满足某种评价指标或目标函数。
1.染色法,Scott等把寻找通路的问题表示为从一个有权重的蛋白质相互作用网络中寻找一个具有特定长度的最小权重的简单路。
为了完成这个任务,他们以生物为出发点对图论中的染色技术进行拓展,使得他们的算法能在可接受的时间内完成计算。
1.染色法,1.染色法,在一个有权重的蛋白质相互作用网G=(V,E)中,V包括n个蛋白质,E中包括m条边,边(u,v)表示的是蛋白质u和v之间有相互作用的概率。
网络中的每一条简单路都被赋予了一个得分,在所有给定长度的路中,认为那些具有最高得分的路可能被确定为线性的信号转导通路。
2.网络搜索方法,网络搜索方法是充分利用蛋白相互作用网络和基因表达数谱数据来识别信号转导通路的计算方法。
该计算方法的作用原理:
位于同一个信号转导通路的蛋白质分子对应基因的表达谱应该具有相关性。
2.网络搜索方法,该算法就是从蛋白质相互作用网络中撮一个组分间对应基因的表达谱具有最大相关性的子网络。
因为信号通路通常始于膜蛋白且于转录因子,所以网络搜索方法的每一步骤就是找到所有的始于膜蛋白止于转录因子的长度为8(经验值)的通路,然后再利用基因表达谱的数据来评价这些通路的生物合理性。
2.网络搜索方法,3.线性规划模型,上述几种方法都是先得到信号通路,再把它们组装成复杂的信号网络,因此这可能导致得到的信号网络不一致,并且由于预测能力的局限性会导致丢失一些重要的信号成分。
为了解决这个总是,把信号网络作为一个整体来研究是必要的。
3.线性规划模型,有人提出一个基于整数规划(ILP)模型的新方法。
该方法利用整合的蛋白质相互作用网络数据和基因表达谱数据可以准确地发现信号转导网络。
在这个方法中,寻找信号转导网络被描述成一个优化问题,目标是从一个大的蛋白质相互作用网络中找到一个最优的连接膜蛋白和转录因子的子网络。
7.5.4信号途径的用途,由信号转导紊乱引起的疾病分为两种形式:
一种是由于信号通路的异常造成的病症发生,例如RHO/ROCK通路介导多种平滑肌与非平滑肌功能异常的疾病。
WNT/NOTCH通路和平共TGF-B信号通路等与胰腺癌有关。
7.5.4信号途径的用途,由信号转导紊乱引起的疾病分为两种形式:
另一种是由于信号转导通路中的信号分子异常造成的疾病。
信号分子在信号转导通路中占据着非常重要的地位,因此它们的异常也容易造成疾病的产生。
例如,由于受体异常而产生疾病,像因胰岛素受体异常造成的糖尿病和肥胖症,因ALK异常造成的Ki-1淋巴瘤,因FGF受体异常造成的胃癌等。
7.5.4信号途径的用途,因此,理解信号转导通路可以帮助人们理解疾病的产生过程,并可以帮助开发有效的治疗药物。
信号通路是细胞对外界刺激产生反应时,分子信号从细胞外到细胞内、并最终引发一系列细胞应答,产生生物学效应的传递过程。
7.5.4信号途径的用途,随着对癌症研究的深入,越来越多与癌症发生、生长和转移过程中紧密联系的关键信号通路相继被发现,从而使针对特定信号通路的癌症药物研究、筛选成为可能。
下表列出了目前已经证实的与癌症相关的信号通路。
7.5.4信号途径的用途,课堂小结,7.1概述7.2细胞信号转导网络7.3信号转导网络的生物信息学分析7.4信号转导网络模型7.5基于蛋白质相互作用网络的信号通路识别,作业,一、名词解释:
1.第一信使2.第二信使3.信号转导4.信号转导通路5.信号转导网络,作业,二、简答1.简述信号转导过程。
2.至少列举3个常用的信号转导数据库,并说明其特点。
3.建立信号转导通路模型一般分哪几个步骤。
4.常用信号转导网络模型有哪些。
5.信号通路识别方法有哪些?
6.请指出与脑肿瘤、乳腺癌以及肠癌有关的信号通路。
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