森林生态学基础森林群落结构特征文档格式.docx
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落的首要特征。
一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量,是度量群落多样性的基础。
5.1.3.2具有一定的群落结构
群落除了具有一定的种类组成外,还具有一定的形态结构和营养结构。
例如,生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等。
5.1.3.3具有一定的外貌
一个群落中的植物个体,分别处于不同高度并具有不同密度,从而决定了群落外部形态。
在植物群落中,通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征,如森林、灌丛或草丛的类型。
5.1.3.4形成群落环境
生物群落对其居住环境产生重大影响,并形成群落环境。
如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同,包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。
即使生物非常稀疏的荒漠群落,对土壤等环境条件也有明显改变。
5.1.3.5不同物种间存在相互影响
群落中的物种有规律的共处,即在有序状态下共存。
一个群落必须经过生物对环境的适
应和生物种群之间的相互适应、相互竞争,形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。
5.1.3.6具有一定的动态特征
生物群落是生态系统中具有生命的部分,生命的特征是不停的运动,群落也是如此。
其
运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。
5.1.3.7具有一定的分布范围
任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中,不同群落的生境和分布范围不同。
无论从全球范围看,还是从区域角度讲,不同生物群落都遵循一定的规律分布。
5.1.3.8具有特定的群落边界特征
在自然条件下,有的群落有明显的边界,有的边界不明显。
但在多数情况下,不同群落
间存在过渡带,被称为群落交错区,并导致明显的边缘效应。
5.2森林群落的组成
5.2.1森林群落的植物种类组成
任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成,可把组成一个森林群落的全
部植物种类称为该森林群落的种类组成。
一个详细的群落种类组成名单是这个森林群落的最
基本的特征之一,也是森林群落研究工作的第一步。
森林群落种类组成名单之所以有价值,一方面是因为每个植物种都有一定的生态幅度,它和环境以及和其他植物种之间都有一定的相互关系,能够表达出一定生境特征和森林群落
内部的生活状况;
另一方面,每个植物种都有它的演化历史,有它的发展和分布的演变过程,
因此,一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境条件的状况,而且也反映着该群落的
历史渊源和更为广阔的空间上的联系。
要调查森林群落种类组成,最简单的办法就是在这个
群落地段上进行种类统计,但是由于一个森林群落地段所占的面积常常很大,种在群落内分
布也很不均匀,人们既不能对整个群落地段进行全面统计,也不能只在一块很小的面积上进
行调查用以代表整个群落的种类组成,这就产生了一个统计面积适当大小的问题。
因此,生
态学家提出了最小面积的概念。
所谓最小面积,也就是说至少要有这样大的面积才能包含组成群落的大多数植物种类。
由于森林群落的结构是由这些植物种类所形成,所以在最小面积
上也能表现出森林群落结构的主要特征。
表5-1随着样方面积扩大增加的种数
小样方号面积(卅)种类种数小计
木荷、檵木、马银花、乌饭、山鸡椒、光叶菝葜、算
147
盘子
2
8
短柄枹、赤楠、石斑木、羊角藤
11
3
16
盐肤木、木青、玄参科一种
14
4
32
映山红、茅栗、菝葜
17
石栋、苦槠、老鼠矢、青皮木、柃木、栀子、刺柏、
5
64
南烛
25
6
128
冻绿
26
7
256
山矶、马尾松、冬青
29
1
图5-1确定群落最小面积的程序(仿宋永昌)
(a)成倍扩大样方面积,记录出现的种数(b)种—面积曲线
最小面积的确定通常采用在群落中央,逐步成倍扩大样方面积[如图5-1(a)],统计
面积扩大增加的种数(表5-1),用种的数目与样方面积增加的关系,绘制出种一面积曲线,
即以种的数目作纵坐标,样方的面积作横坐标,把每次种的数目和样方面积的关系标绘在坐
标图中,各个点的连线即构成了种一面积曲线[图5-1(b)]。
曲线的特征是,起初陡峭上
升,而后慢慢趋于平缓,这是因为开始的样方中出现许多种,而后来扩大的样方中增添的种
数就不多了,曲线开始平缓的一点即群落的最小面积,这一点固然可以凭观察从图上识别出
来,但是由于曲线的形式随横纵坐标的比例而定,这使转折点的主观判断较为困难,解决的
办法是事先设定,当面积增加10%种的总数也只增加10%寸,取样面积已足够。
这个点可
以在曲线上机械的确定,即通过坐标图上的原点,至M弋表10%勺种和10%勺样方面积所标出
的点间画一条直线,然后与这条线平行的在曲线上画一切线,这样不管曲线的形状如何,切
点就是10%勺相关数,为了更精确的取样,这个点可以按增加10%勺样方面积,对增加5%勺
种数来判定。
一般而言,环境条件越优越,植物种类越多,最小面积就越大。
例如,在西双版纳南部热带雨林群落的最小面积至少为2500m2,其中包含组成群落的主要高等植物130种左右;
而
东北小兴安岭红松林的最小面积约为400吊,包含的主要高等植物有40种左右。
表5-2综合
了不同国家作者对各类森林研究时所建议的样方最小面积。
表5-2不同国家和作者建议的森林植被研究时的最小面积(mi)
Whittaker
(1978)
各国森林调查的标准
中国常用标准
2000〜
2500〜
热带沼泽雨林
英国国家调查
400
热带雨林
4000
热带次生雨林
美国(锯材、杆
200〜1000
400〜800
南亚热带森林
900〜1200
材)
混交洛叶林
200〜800
瑞典国家调查
138
常绿阔叶林
分兰国家森林调
温带落叶阔叶
温带落叶林
100〜500
1000
200〜400
查
林
日本木材调查
500〜2000
针阔混交林
加拿大木材调查
800〜1000
东北针叶林
德国木材调查
灌从幼年林
100〜200
5.2.2物种组成的性质分析
不同的森林群落,其植物种类组成的数目或多或少,它们均属于一定的科、属,以我国
亚热带常绿阔叶林为例,群落的类型虽然极为多样,但是组成群落的主要植物种类均属壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科。
根据各植物种的生物地理群落过程和群落中的地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几种群落成员型。
5.221优势种和建群种
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant
species)。
它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力强,即优势度较大的种。
森林群落中,乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种。
例如兴安落叶松林中:
乔木层中的优势种为兴安落叶松(Larixgmelini);
灌木层的优势
种主要有兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)、偃松(Pinuspumila)、杜香(Ledumpalustrevar.angustum)、柴桦(Betulafruticosa)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)、越橘(Vacciniumvitisidaea);
草本层中常见的优势种有红花鹿蹄菜(Pyrodaincarnata)、
二叶舞鹤草(Maianthemunbifolium)、七瓣莲(Trientaliseuropaea)、苔草(Carexspp.)、
兴安青茅(Deyeurumturczninowii)、裂叶蒿(Artemisialaciniata)、大叶柴胡(BupleurumIongiradiatum)等;
地被层主要为藓类植物,如桧叶金发藓(Polytrichumjuniperinum)、
毛梳藓(Ptiliumcristacastrensis)、沼泽皱朔藓(Aulacomniumpalustre)、白齿泥炭
藓(Sphagnumgirgensohnii)、赤茎藓(Pleuroziumschreberi)、高山石蕊(Cladoniaaipetris)等。
其中,优势层(乔木层)的优势种起着构建种群的作用,常称为建群种。
如兴安落叶松林的建群种为兴安落叶松。
如果群落中建群种只有一个,则称为“单建种群落”或“单优势种群落”。
如果具有两个或两个以上同等重要的建群种,就称该群落为“共建种群落”或“共优势种群落”。
热带森林,几乎全是共建种群落;
北方森林和草原则多为单建种群落。
优势种对整个群落具有控制性影响,如果把群落中的优势种去除,必然导致群落性质和环境的变化;
若把非优势种去除,只会发生较小的或不显著的变化。
因此不仅要保护那些珍稀濒危植物,而且也要保护那些建群植物和优势植物,它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。
5.2.2.2亚优势种
亚优势种(subdominantspecies)是指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。
在复层群落中,它通常居于较低的下层,如兴安落叶松林中常有混生数量不等的白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongolica)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等乔木树种,这些树种在乔木层中成为亚优势种。
5.2.2.3伴生种
伴生种(companionspecies)为群落中常见种,它与优势种相伴存在,但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。
伴生种在一些群落中出现,而在另一些群落中可能不出现。
如兴安落叶松林中常有崖柳(Salixxerophil)、多叶大刺蔷薇(Rosaacicularis)、赤扬(Alnusspp.)等伴生。
5.2.2.4偶见种
偶见种(occasionalspecies)是那些在群落中出现频率很低的物种,多半数量稀少,如兴安落叶松林中偶尔可以见到红皮云杉(Piceakoraiensis)、长尾接骨木(Sambucus
perinularis)、宽萼铁线莲(Clematisplatysepala)、钝叶单侧花(Ramischiaobtusata)等。
偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中,也有可能是衰退中的残遗种。
有些偶见种的出现具有生态指示意义,有的还可作为地方性特征种看待。
5.2.3种类的数量特征
有了所研究群落的、完整的生物物种名录,只能说明群落中有哪些物种,要进一步说明群落特征,还必须研究不同种的数量关系。
对物种组成进行数量分析是近代群落分析技术的基础。
5.2.3.1种的个体数量指标
5.2.3.1.1多度
多度(abundanee)是表示一个种在群落中的个体数目。
植物群落中植物种间的个体数
量对比关系,可以通过各个种的多度来确定。
多度的统计法,通常有两种:
一种是个体的直
接计算法,即“记名计算法”;
另一种是目测估计法。
一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落),或者在概略性的踏查中,常用目测估计法。
而对树木种类或者在详细的群落研究中,就常用记名计算法。
记名计算法就是在一定面积的样地中,直接清点各种群的个体数目,然后计算出某种植
物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。
目测估计法是按预先确定的多度等级估计单位面积上个体的多少,多用于群落内草本植
物的调查。
常用的等级划分和表示方法见表5-3。
国内多采用Drude的7级制多度。
表5-3几种常用的多度等级
Drude
Clements
Braun-Bianquet
Soc(Sociales)
极多
D(Dominant)
优势
非常多
Cop(Copiosae)
很多
A(Abundant)
丰富
多
Cop
F(Frequent)
常见
较多
尚多
O(Occasional)
偶见
较少
Sp(Sparal)
尚少
R(Rare)
稀少
少
Sol
Vr(Veryrare)
很少
+
(Solitariae)
Un(Unicum)
个别
523.1.2密度
密度(density)指单位面积上的植物株数,用公式表示为:
式中d――密度;
N——样地内某种物种的个体数目;
S样地面积。
密度的倒数即为每株植物所占的样地面积。
在群落内分别计算各个种的密度,其实际意义不大。
重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积。
在此基础上,又可以推算出个体间的距离:
式中L――平均株距;
D——树木的平均胸径。
密度的数值受到分布格局的影响,而株距则又反映了密度和分布格局。
在规则分布的情
况下,密度与株距的平方成反比。
但在集中分布情况下则不一定如此。
一般对乔木、灌木和
丛生草本以植株或株丛计数,根茎植物以地上枝条计数。
样地内某一物种的个体数占全部物
种个体数的百分比称为相对密度(relativedensity)。
某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(densityratio)。
523.1.3盖度
盖度(coverage)是指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。
投影盖度作为群落结构的一个重要指标是因为:
一方面它标志植物所占的水平空间面积,另
一方面它在一定程度上反映着植物同化面积的大小。
盖度除了用植物地上部分的植冠投影表
示外,有时也用植物基部的覆盖面积表示,这种盖度称为基盖度。
对于森林群落常以树木胸
高(1.3m处)断面积计算。
盖度可分为分盖度(种盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度
(群落盖度)。
林业上常用郁闭度表示林木层盖度。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度
之和的百分比称为相对盖度。
某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比
(coverageratio)。
在欧洲常用盖度等级来表示植物种的盖度,通常采用5级制,常见的盖度等级有两种如
表5-4所示。
表5-4欧洲常见的两种盖度等级
盖度等级
HultSernander
单位面积中占覆盖
1/2以上
单位面积中占覆盖3/4
1/4〜1/2
单位面积中占覆盖1/2〜3/4
1/8〜1/4
单位面积中占覆盖1/4〜1/2
1/16〜
单位面积中占覆盖1/20〜
1/8
1/4
1/32〜
单位面积中占覆盖1/20以下
1/16
可以根据盖度等级计算出盖度系数,例如根据Braun-Blanquet的盖度等级有:
5级
盖度100〜75%
平均数87.5
4级
75
〜50%
62.5
3级
50
〜25%
37.5
2级
〜5%
15.0
1级
5%
以下
2.5
0.1
然后,根据以下公式计算出某一植物的盖度系数:
式中a――盖度系数;
n——该物种在某一盖度级的出现次数;
p——盖度级的平均数;
m被统计的样地总数。
在Braun-Blanquet的研究中,常把各种植物的盖度系数列在群落表上,以显示该植物在群落中的重要程度。
对于单株植物,盖度常用冠幅表示。
以乔木为例,如果树冠是接近圆形的,那么该树的冠幅以通过树干顶部(树冠中心)的直径表示,如直径为2m则冠幅为2X2m;
如果树冠
为椭圆形,冠幅则为以树干顶部为中心相互垂直的长短二直径的乘积。
523.1.4频度
频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。
常按包含该种个体样方占全部样方数的百分比计算:
频度=某物种出现样方数/样方总数X100%
通常将频度划分为5个等级:
A级一一频度为1%~20%B级一一频度为21〜40%C级――频度为41%〜60%D级——频度为61%80%E级——频度为81%〜100%
把一个群落内所有的种都归到各自的等级中,这样就可得到群落内种的频度分布。
1934
年,丹麦学者C.Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计,编制了一个标准频度图解,如图5-2所示。
从图中可以看出:
属于A级的种有53%B级的种有14%C级的种有9%D
级的种有8%E级的种有16%根据这一数据得出的“频度定律”是:
A>
B>
C>
D<
E。
许
多研究者对它进行验证,结果不论植被类型如何,基本上是一致的。
A级通常较高,因为大
多数群落中稀见的种总是较多的,E级也较高,这是因为它们都是群落中的优势种,如果样
地面积扩大,在一定的限度内,A级和E级将增加,B、C、D级将相应减少。
频度级只有根
据同等面积的样方才能进行比较。
图5-2Raunkiaer的标准频度图解
5.2.3.1.5咼度
高度(height)常作为测量植物体体长的一个指标,测量时取其自然高度或绝对高度,藤本植物则测其长度。
某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。
5.2.3.1.6体积和重量
森林群落内,植物体积(volume)和重量(weight)是标志植物种所产生的物质数量的具体指标。
在森林经营中,计算木材的生产量(材积)就是通过对树干体积的计算而得出的。
单株树木的体积等于胸高断面积、树高和形数三者的乘积,即:
式中M林地蓄积量;
——树木胸高断面积总和;
H――林木平均高度;
f――形数。
形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。
由于树木体形是圆锥形而不是圆柱形,而且圆锥形的尖削度又随着各种树木的种类大小而不同,因此,在总断面积和树高值测得后,要按不同树种乘以该树种的形数,形数可以在制就的森林调查表中查到。
群落中,植物有机部分的重量是测定整个群落生产力的重要手段。
不同植物种类的个体重量变化范围很大。
重量在很大程度上和体积成正比,但是由于各种植物种类所累积的有机物质不同,相同体积的植物在重量上仍有差异。
重量的测定常常针对群落中某种植物的某一部分,或是果实的重量,或是叶子的重量,在林业上干、根的称重比果实的称重更重要。
测定重量的方法,一般在采割后直接称重;
或者针对各个种,选少数大小合适的个体,作为样本称重,求其平均值,再乘以单位面积的个体数。
植物的重量首先应在潮湿的状态下测定(湿重或鲜重),然后在干燥的状态下测定(干重),这样就可以了解到群落的总生产量和干物质生产量。
5.2.3.2种的综合数量指标
5.2.3.2.1优势度优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用,但具体定义和计算方法不尽相同。
Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度,并指出在不同群落中采用不同指标。
地植物学家B.H.CykaneB(1938)提出,多度、体积或所占据空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个物种优势度指标。
另一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。
也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
5.2.3.2.2重要值
重
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