影响植物积累重金属Cd的研究综述Word格式文档下载.docx
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随着pH值的增加,H+和Ca2+对植物吸收的竞争导致植物体Cd浓度的增加((TylerandMcBride1982,FlorijnandBeusichem1993)。
Allowayetal.(1989)在测定生长在污染和非污染土壤中的4种不同作物和Cd含量时发现土壤全Cd量的作用是十分重要的。
莴苣和甘蓝(ChumbleyandUnwin1982),小麦(HornbergandBrummer1986),其他作物品种之间(Lundetal.1981),土壤全Cd含量与植物Cd含量有显著的正相关关系。
土壤营养状态水平同样也影响着Cd的生物有效性。
土壤中其他金属离子的浓度,如Zn,Pb,Cu和Ni也影响植物对Cd的吸收。
Oliveretal.(1994)发现生长在缺Zn土壤里的小麦的Cd含量随着Zn的增加而减少,并认为低Zn土壤对Cd的吸收的增多可能是受植物细胞膜完整性的影响,也可能是Zn对Cd在根表面的离子竞争。
除了在根表面的竞争作用外,土壤对其他离子的强的吸附性(如,Pb)也增加了Cd在土壤溶液里的浓度,从而也提高了对其的吸收(Adriano1986)。
Florijnetal.(1992)报导培养液中不同莴苣品种在不同形态的N营养元素时对Cd吸收和影响。
当N以NH4形态存在时,植物对Cd吸收量增加,当N以HO3-形态存在时,植物对Cd吸收量减少。
WillaertandVerloo(1992)的试验研究结果进一步证实了这个观点。
1.1 土壤pH值对植物积累Cd的影响
植物
Plantname
土壤类型
Soiltype
土壤pH值
SoilpHvalues
污染源
Sourceofpollution
试验类型Field(F)orgreenhource(G)
土壤全Cd量
TotalsoilCdmg/kg
植物Cd含量
PlantCdmg/kg
备注
Reference
东南景天Sedumalfredii
Pb/Zn矿区(ZJ)
Pb/Znmine
(HN)
Non-mined(GD)
F
31(ZJ)
58(HN)
39(GD)
1051(ZJ)(S)
400(ZJ)(R)
57(HN)(S)
58(HN)(R)
1.3(GD)(S)
4.8(GD)(R)
印度芥
Indianmustard
Brassicajuncea
水稻土Paddysoil
粘土clayloam
7.4
增施硝酸镉
Cadmiumnitratesaltadded
G
190
160(S)
240(R)
Jiangetal.,2003
烟草TobaccoNicotiana
tabacum
黏砂土
Loam
7.2
增施硫酸镉
Cadmiumsulfatesaltadded
17.33
32(leaves)
Evangelouetal.,2004
小麦WheatTriticmaestivum
壤质砂土
Loamysand
砂壤土
Sandyloam
6.1
长期污水处理点Long-termsewagesludge
dispsalsites
0.14-1.07
0.14-2.70
0.2
Adamsetal.,2004
风滚草tumbleweed
(Salsolakali)
琼脂培养
Cd(II)
20mg/l
2696(root)
2075(stem)
2016(leaves)
DeLaRosa,etal.,2004
龙葵Solanum
nigrum
L
草甸棕壤meadowburozem
6.5
CdCl2•2.5H2O
25
103.8(stems)
124.6(leaves)
玉米maize(ZeamaysL.)
(NongdaNo108)
Hoagland培养液
5.5
10-6M
280.9(root)
82.9(shoot)
Wangetal.2007
10-5M
550.6(root)
205.1(shoot)
10-4M
1948.7(root)
364.5(shoot)
LiyuNo.6
培养液Hoagland
768.4(root)
126.0(shoot)
1017.8(root)
213.5(shoot)
1960.4(root)
443.5(shoot)
2植物因素
由于种的不同和环境条件的差异,植物根可以改变必需元素和非必需元素的生物有效性。
通过根泌物,植物可以改变根际环境,增加营养元素的可利用性。
根际物质通过酸化根际环境,螯合金属离子,增加营养元素的生物有效性(Welch1995)。
通过释放酚类化合物等还原剂类物质改变氧化还原电位(UrenandReisenauer1988,MenchandMartin1991)。
而且,根际分泌物直接影响根际环境微生物活性,根际环境的物理性质和根的生长状况(MenchandMartin1991)。
根际分泌物在从土壤中吸收重金属过程中起着重要作用。
一些研究已经说明了分泌物在活化金属和束缚金属中的作用。
特别是玉米的分泌物能活化被土壤固定和吸附的Cd(MenchandMartin1991)。
烟草的两个种及玉米能提高Cd的溶解性。
2.1超积累植物
Cd是一种有毒金属,目前其在植物体内的生理作用并不为人所知。
对重金属超积累植物的定义也有许多(BakerandBrooks,1989;
Bakeretal.,2000;
BakerandWhiting,2002)。
从自然生存环境中测定样品植物地上组织吸收Cd的浓度是公认的标准(Pollardetal.,2002)。
目前为多数学者所接受Cd超积累植物地上组织浓度应大于0.01(w/w)(Bakeretal.,2000)。
DeLaRosa,etal.,(2004)通过20mg/l的Cd(Ⅱ)琼脂培养风滚草(Salsolakali)其在根茎叶部积累了2400mg/kg的Cd,不同组织的Cd含量比,叶/茎为96%,叶/根为83%,茎/根为86%,表明在风滚草体不同组织器官对Cd的转移限制性较小,且地上组织的积累Cd量比报导的超积累植物遏兰菜要高。
风滚草有可能是一种Cd的超积累植物。
Weietal.(2006)测定了龙葵在花期和成熟期对Cd吸收。
发现从花期到成熟期间,龙葵的茎、叶和花序分别积累了83.1%、85.5%和89.5%的Cd,地上部分在花期Cd迁移率为87.5。
与一年收割一次相比,在花期收割时Cd的萃取率能提高75.0%。
花期茎叶Cd浓度即超过了超积累植物的标准。
一年多次收获将是提高植物修复效果的重要方法。
Wangetal.(2007)对LiyuNo6号玉米在10-4、10-5、10-6三个浓度的Cd吸收量进行了测定,认为该种具有较为发达的根系,高的生物量,在Cd污染土壤里对Cd有较高和积累量,已符合Cd超积累植物的标准。
超富积植物是可以在其组织内积累大量重金属的物种,超富积植物积累重金属的浓度是与一般容忍农作物的10~100倍(Kukieretal.,2004)。
如Cd超富积植物在其组织内Cd含量达100mg/kg,而一般作物Cd浓度平均为0.1mg/kg(Brooks,1998b)。
超富积植物中重金属在地上部分的浓度要高于根部浓度,这与生活在金属污染土壤的非积累植物相反。
对非积累植物,从地上部分,根部排除或在根部细胞壁,液泡中络合等积累是减小植物毒性的防御措施。
而超富积植物在地上部分的重金属积累被认显是提供一种独特的自我保护措施,如防止微生物的感染和昆虫的取食,这也给予生活在富含重金属土壤植物的一大优势(Kukieretal.,2004)。
遏蓝菜(Thalspicaerulescens)是一种锌积累植物(Brooks,1998b),同时也积累Cd(Wangetal.,2006),但它仅是已知的Cd超富积植物(McGrath,1998),而且并非所有的遏蓝菜属(Thalspi)生态型植物都是Cd的超富积植物。
Dechampsetal.(2005)研究了两种生长在Cd污染土壤的遏蓝菜生态型植物(T.caerulescens)。
一种生态型植物(T.caerulescenssubsp.Calaminare)来自比利时的一个金属污染区(MET),另一种生态型植物(T.caerulescenssubsp.Caerulescens)来自卢森堡公国非金属污染区(NMET)。
与NMET相比,MET种具有较高的生物量和较高的根/茎。
MET和NMET地上生物量为1.1g和0.7g,根生物量为0.8g和0.2g。
这些值与MET和NMET的根茎比相对应(MET:
0.63,NMET:
0.25)。
Vogel-Mikušetal.(2005)在斯洛维尼亚(solvenia)从污染地区发现Cd的超富积植物Thlaspipraecox,该植物地上部分最大Cd浓度为5960mg/kg。
而且在污染最严重的地区没有发现有丛枝菌根真菌。
但在污染较低或无污染地区20-30%植物具有外生菌根真菌。
他们认为这是第一次报导有关超富积植物Thlaspipraecox以及真菌在这种植物的上的定居。
一般认为十字花科(Brassicaceae)植物真菌类是不能生存的,所以该报导引起了学术界的关注。
Vogel-Mikušetal.(2006)在实验室内用超富积植物T.praecox对丛枝菌根真菌进行了接种。
结果表明接种植物提高了对土壤营养元素的吸收,但对Cd的吸收量下降了。
这证明了两者之间的共生关系的存在,但是也说明了丛枝菌根真菌影响了该植物对Cd的富积作用。
更多的研究需要进一步说明丛枝菌根真菌影对超富积植物的影响范围以及对Cd积累的影响。
即使认为植物体内的高金属浓度对超积累植物是一种防御性的行为。
但是在加州Ni超富积植物(Streptanthuspolygaloides)体表却大量生存有一种盲蝽科(miridbug)昆虫(Melanotrichusboydi)。
据目研究,这种仅生存于该种植物上专性昆虫,在以前的调查研究中并不为科学所认知(Boyd,2004)。
Pateletal.(2005)研究认为芋头(Colocasiaesculenta)也可能是一种Cd的超富积植物。
它生长在亚洲热带地区玻利尼西亚地区,具有可食用的块茎。
研究者进行了不同浓度Cd污染土壤的盆栽试验。
Cd降低芋头的干物质产量达到33%。
但除了茎和叶之外,它还在根部积累了一大部分的Cd。
Yanaietal.(2006)研究认为土壤特性对影响Cd的超富积植物T.caerulescens从土壤里对Cd的吸收。
对Cd吸收最适宜的pH值为5~6之间。
当土壤里的Cd含量增加到3.7mg/kg时,Cd对植物的生长有明显的促进作用。
通常在土壤和植物芽里的对数转换Cd浓度有正相关关系。
较低的pH(≥5)和粗糙的土壤质地有助于Cd的积累和T.caerulescens对Cd的吸收。
Yangetal.(2004)第一次报道东南景天(S.alfredii)拥有对Cd的超积累能力,当用400μM的Cd培养东南景天时,其叶片中Cd的浓度达到了9000mg/kg。
而Zhouetal.(2005)用600μM的Cd培养东南景天时,其叶片中Cd的浓度达到了11000mg/kg。
在多数植物中,Cd一般是植物吸收在根部。
甚至包括Cd的超积累植物T.caerulescens(Lombietal.2000)和A.halleri(Kü
pperetal.2000)。
但的东南景天植物叶子中的Cd含量远远地高出其茎部和根部的Cd含量(Zhouetal.,2005)。
这表明东南景天体内存在有从根部向地上部分转移Cd的高效机制。
这种机制可能与东南景天形态和生理特征有关。
超积累植物可以在自然条件下重金属含量较高的地区里发现。
但是,这些植物并非理想的植物修复材料,他们通常都比较小,具有较低的生物量。
长势良好的植物一般表现为较低的金属积累量,对重金属的耐性一般较低。
植物修复理想的植物应具有高的生物量,容易收割,较高的重金属耐性,较高的重金属积累量。
这些是选择和改造修复植物的基本要求,例如转基因工程的方法。
超积累植物基因与相关的高生物量,非超积累植物重组转移是最前景的选择。
Sappin-Didieretal.(2005)研究了转基因烟草植物(Nicotinianatabacum)质体(P6)或细胞质(C5)超表达铁蛋白金属吸收能力。
三种烟草干物质重并没有显著和差别。
仅培养在S11土壤里P6比与A和C5积累了较多的Cd,差异并不显著。
A与C5积累了2μg的Cd,P6积累了2.5μg的Cd。
结果表明基因工程并不能显著地改变植物对Cd的吸收。
同一属近亲缘关系植物对Cd吸收能力和对某种重金属的耐性也有显著的不同(Ozturketal.2003)。
Cd超积累植物T.caerulescens和同属的非Cd超积累植物T.arvense。
在Cd浓度较低情况下,T.caerulescens对缺Zn钙质土壤敏感性高,而T.arvense对缺Zn钙质土壤却有较高的耐性。
在缺Zn时,T.caerulescens地上部分Zn含量比正常缺Zn情况下大多数植物的Zn含量(10-15mg/kg)要低的多(Marschner1995)。
而在土壤高Cd浓度(25mg/kg)时,在土壤Zn为0,0.05,0.5,5,25,75mg/kg等6个浓度梯度下,Cd对T.caerulescens的生长没有影响,但却使T.arvense的生长受到严重的影响,特别是在Zn浓度较低的情况下,这种影响特别突出。
T.caerulescens地上部分Cd浓度不受土壤Zn浓度变化影响的原因仍不得而知。
在土壤中增施螯合剂,增加超积累植物物种生物量。
为有效地进行植物修复,需要增加植物生物产量和重金属超积累量。
增加螯合剂基本上能实现这两个目标。
常用的螯合剂有EDTA。
但这种物质尤其是其本身在环境中的毒性并不为人们所熟知。
它活化金属能力和在土壤中持留时间与环境外界因素有关。
由于Cd和EDTA的络合作用,Cd的移动性增加。
在植物最高生长量时增施螯合剂是非常重要的,因为一旦植物吸收重金属时,通常就要死亡。
若植物由于增施螯合剂而导致死亡,这说明重金属吸收量的增加并不是一个生理反应。
这个结果并不能被界定为“超积累植物”。
ChenandCutright(2002)研究向日葵(Helianthusannuus)时发现EDTA增加植物地上部分Cd浓度从34.2mg/kg到115mg/kg,但是植物生物量剧烈地下降了50~60%。
Turgutetal.(2004)也发现柠檬酸对向日葵带来严重的植物毒害。
Vassiletal.(1998)研究了EDTA对印度芥(Brassicajuncea)体内Pb运输和积累的影响。
认为EDTA对Pb积累的作用有一个槛限浓度(thresholdconcentration)。
在这个浓度范围内螯合剂可能通过从细胞质膜上排除Zn2+和Ca2+,破坏了根部的生理隔栅。
而在正常情况下,这个生理隔栅作用是控制离子的吸收和运输。
没有这个生理性隔栅,土壤溶液内的重金属配合体能通过木质部汁液迅速达到平衡。
进入木质部后,金属配合体随蒸腾作用水流运输并在地上部分积累。
增加螯合剂可以提高重金属生物有效性,诱导重金属在正常植物体内积累。
但如果地下水由此被污染,这也可能产生预想不到的环境风险与危害。
在使用螯合剂更有利于植物修复情况下,为减少重金属对地下水的污染,Jiangetal.(2003)提出了一系列,如使用双管道地下灌溉系统,通过增加丙烯酰胺水凝胶提高土壤吸附作用(KosandLeštan,2003),增加土壤物理阻隔(增加蛭石和磷灰石混合剂)(KosandLeštan,2004),降低螯合剂浓度,分层使用(Schmidt,2003),使用可生物降解螯合剂,使用毒性较小的自然螯合剂腐殖酸等(Evangelouetal.,2004),利用细菌和酵母产生生物表面活性剂等等(WangandMulligan,2004)多种保护性措施。
Kelleretal.(2005)认为对富含Cd植物进行热处理,利用蒸发作用把Cd植物残余物中分离。
这可能是一条可行的方法。
90~100%的Cd从柳树(S.viminalis)和Cd的超富积植物植物(Thlaspiaerulescens)中挥发,研究者认为这种Cd可以被回收和循环利用,底灰也可作为无Cd肥被循环利用。
污染土壤中植物中Cd的分析
5、改良剂对Cd生物有效性的控制
TrederandCieslinski(2005)把硅酸盐喷洒在草莓(FragariachiloensisVar.ananassa)叶片上,或直接施入土壤的方法两种方法,来观测是否会影响植物对Cd的吸收,减轻Cd的毒害作用。
温室内的草莓分别培养在砂土和砂壤土两种土壤中,同时加入5种不同浓度的Cd。
结果,在最低浓度的条件下,被草莓吸收的Cd增加了。
但是在砂土上生长的草莓根部和地上部分的Cd浓度比砂壤土中的草莓Cd浓度都要高的多。
作为土壤改良剂的硅对阻止砂土上的草莓吸收过多的Cd的效果十分明显。
他们认为硅提高了细胞壁的紧密性和坚固性。
对要通过细胞来运输的Cd离子来说这也是一种自然障碍机制。
在细胞壁和细胞间硅和Cd的混合沉淀物质进一步限制了Cd从植物根部向地上部分的运输。
TrederandCieslinski(2005)认为阻止过多的Cd被轻质土壤草莓吸收的有效方法是用含硅肥料直接使于土壤。
如果硅可以形成一个对Cd离子的自然障碍机制,也许也可以阻碍其他金属离子移动。
如硅可以减轻铝的毒性(Wangetal.,2004)。
5.6氯化物Chloride
氯离子能降低土壤对Cd的吸附,增加土壤溶液Cl浓度能增加植物内的Cd的浓度(Smoldersetal.,1997;
Weggler-Beatonetal.,2000)。
但是以前的研究并没有区分碳对泥肥中的Cd和土壤原有Cd的影响。
Weggleretal.(2004)在盆栽试验中采用的污泥肥增施比率为0,20,40,80g泥肥/kg土(淋溶土,pH为6.3),土壤溶液中Cl浓度为1~160mM。
测定小麦(Triticumaestivum)吸收的Cd和土壤中阴阳离子。
肥增施率达到40g/kg前时,地上部分Cd的浓度土壤溶液Cd的浓度随泥肥增施率的增加而增加。
但在80g/kg的处理时,有稍微的下降。
在各种污泥肥处理比率下,土壤溶液和植物内的Cd浓度与土壤溶液中氯浓度有严格的相关性。
他们认为污泥携带的Cd受氯化物配合体的影响,也具有移动性。
而随着土壤泥肥增施率的升高,有机复合的Cd增加,同时可溶有机碳水平增加。
因此氯Cd络合物增加了污泥中Cd的生物有效性。
6研究展望
本综述最引人关注的是近来有关研究中的植物中增高的Cd的浓度。
最好的维持无污染土壤和植物的方案为在环境中移除Cd的污染源,但这是不可能的。
进一步的研究需要测定土壤和植物对污染土壤里对Cd的生物利用性的影响。
综合研究表明即使是增施了螯合剂,植物对Cd的积累总量仍受到限制。
因此,利用植物修复从土壤中移除Cd受到一定的限制。
进一步的研究需要明确Cd怎样被土壤所束缚,而减少了生物利用性。
PierzynskiandHettiarachchi(2002)列举了磷束缚Cd的几种形式,但哪一种是最好的呢?
一种植物为什么会比其他植物积累更多的C
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