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湿地综述论文
人工湿地微生物状况及其相关分析
Artificialwetlandmicrobialsituationandcorrelationanalysis
郭舒昀
武夷学院环境与建筑工程系环境工程,南平
摘要:
微生物是人工湿地系统中的重要角色。
微生物种群结构的多样性、稳定性和种群恢复性对维护湿地处理系统的有效性起着关键作用。
研究湿地中微生物的多样性,即微生物的种类和数量的多少是评价人工湿地作用的重要指标。
本文从人工湿地微生物群落的研究方法、微生物群落结构与组成、微生物群落调节作用与环境因素的关系等方面,综述了人工湿地微生物的研究进展。
如何进一步加深对氮循环相关微生物多样性的研究,提高废水中氮的去除效率依然是未来人工湿地技术需要解决的重要问题之一。
关于多种微生物群落互相影响、约束造成的湿地内微生物系统的特征和分布,以及对湿地去除污染物效果造成的影响也将是热点和难点。
除此之外,运用先进的分子微生物生态技术对现有微生物进行驯化和改造的研究也是很有实际意义的。
目前关于微生物去除污染物因素相互影响的研究工作还很少,也将成为今后研究的重点。
关键字:
人工湿地,微生物,微生物群落,分布特征
1.前言
人工湿地是模拟自然湿地的人工生态系统,最早是由澳大利亚的Mackney于1904年提出的,指人工建造和监督控制的、工程化的沼泽地,利用自然生态系统中的物理、化学和生物三重协同作用来实现对污水的净化作用。
按照微生物生态系统分类,人工湿地属于陆地微生物生态系统。
人工湿地基质中微生物类群在人工湿地污水净化过程起到积极重要的作用。
人工湿地成熟后,填料表面和植物根部形成生物膜,污水流经时,固体悬浮物被填料及根系阻截,有机物通过生物膜的吸附、同化作用而得以去除[1]。
人工湿地中氮主要是依靠微生物的硝化和反硝化作用来去除,植物吸收和氨挥发也可以去除部分氮。
废水中磷的去除是依靠填料和湿地中沉积物吸附、微生物和植物的吸收等来实现。
近年来,多数学者已对人工湿地的微生物学与生物化学特性进行了研究,但多集中于微生物生物量、呼吸作用、酶活性的研究,揭示微生物生物量及其活性在时间、空间上的分布和变化。
人工湿地系统污染物的去除是不同种类微生物共同作用的结果,而某些特定类群的微生物往往起着关键作用,认识这些具有特殊功能的微生物,以及它们在水体修复过程中的变化一直是各国学者所感兴趣的课题。
2.微生物群落结构与组成
3.1季节差异(及温度差异)
根际微生物在人工湿地中的分布特点、季节性动态变化:
从植物间的比较看,植物根际区基质的微生物数量(包括氨化细菌、亚硝酸细菌和反硝化细菌)均高于无植物的对照。
有植物的湿地系统中细菌数量显著高于无植物系统,且植物根部的细菌数比基质中高1~2个数量级。
在冬季十二月份、一月份和二月份三个月内氨化细菌数量为全年最少;春秋两季氨化细菌数量大于夏季氨化细菌数量,五月份数量达到年内的最高值。
亚硝酸细菌数量冬季小于夏季。
人工湿地基质所含反硝酸细菌数量冬季小于夏季。
在冬季,虽然湿地植物的地上部分枯萎,但湿地中各类微生物的数量则基本上保持在较高的水平上,不过好氧微生物和兼性厌氧微生物数量的比值有所减少。
冬季,植物根际区沙层所含氨化细菌数量高于对照沙层。
反硝化细菌数量和反硝化作用强度均弱于夏季,这与气候因素有关。
冬季,由于天气寒冷,植物生长状况不如夏季,因而根际有机碳含量较夏季低,而且湿地运行强度减弱,营养物质供给减少,对微生物的生长不利,因而表现为根际氨化细菌数量的减少;初夏,气温适宜,植物生长状况良好,根际区有相对充足的有机碳,而且人工湿地正常运行,营养物质补给充足,微生物新陈代谢旺盛,因而根际氨化细菌数量较大。
Tietz等(2007)在用VSSFCW处理生活污水时发现超过一半的微生物群落分布在砂质过滤基质的上层,并且认为真菌集中分布在0~10cm、10~20cm细菌数量变化较大,而低于20cm,细菌的数量趋于稳定。
Sleytr等(2007)研究表明,10~20cm层为微生物的生长提供了良好的氧环境和营养物质。
Nguyen(2000)和Nurk等(2005)研究发现,在HSSFCW中,微生物群落数量随深度和排污口距离的增加而减少。
不同种类植物生长一起,存在着相互之间的作用。
植物之间通过释放化学物质,影响周围植物的生长,包括促进和抑制作用。
人工湿地常用的植物,如香蒲、芦苇等存在这样的相生相克作用。
某些植物的枯枝落叶经水淋或微生物的作用也会释放出一定的克生物质,抑制植株自身的生长。
这些都会影响到人工湿地微生物的生长和去除效率,并增加人工湿地研究的复杂性。
3.2不同类型人工湿地微生物差异
研究表明,在人工湿地系统中,以细菌数量为最多,其次为放线菌,最少的为真菌[2]。
不同类型人工湿地(HSSFCW、VSSFCW和SFCWs)不仅微生物数量在一个近似的范围之内,而且在潜流人工湿地中微生物数量都存在分层的现象。
微生物群落的总活性也在同一范围之内,但潜流湿地(垂直流)的异养速率要高于表流湿地(Kern,2003)。
从微生物的C/N比值来看,水平潜流湿地要大于垂直流湿地,由此表明这2种人工湿地的微生物群落结构存在差异(Nurketal.,2005)。
亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧菌,适宜在有氧环境中生长。
试验中,潜流型人工湿地是连续运行的,,系统总体上是厌氧的,但是湿地中的植物有发达的根系,植物根系较强的输氧能力使得在植物根系周围基质中形成许多好氧微环境[8-11],加之湿地表面复氧,特别是床体落干时,水位下降抽动空气进入湿地介质之间,系统好氧环境得以改善,为亚硝酸、硝酸细菌的生长创造了条件,使得它们在厌氧、缺氧条件下也能生长存活。
Ahn等(2007)用基于16SrRNA的长度异质聚合酶链式反应(LH-PCR)基因指纹技术研究了在不同磷负荷下有植物和无植物人工湿地中微生物群落的结构和组成。
结果表明,人工湿地底泥微生物群落中最多的是α-变形菌(占了40%~60%),其次是放线菌(Actinobacteria)和厚壁菌(Firmicutes)。
Criado和Becares(2005)研究发现,在复合人工湿地系统(SFCW和HSSFCW)α-变形菌所占的百分比较低,为1.9%;Shipin等(2005)在一些人工湿地中研究发现,有10.5%的
菌群是噬纤维菌-黄杆菌菌群(Cytophaga-Flavobacterium)。
魏成和刘平(2008)研究发现,可通过调整人工湿地的植物组合系统来提高根际微生物群落功能多样性,增强碳源的利用能力。
3.微生物群落的研究方法
选择何种研究方法和如何应用所选的研究方法对最后研究结果起着重要的作用。
最常见的研究是用微生物数量和活性作为评价污染物去除效率的参考指标,探讨微生物群落的形成和分布,了解用不同类型人工湿地处理不同来源废水时微生物在其中的作用过程(Kangetal.,1998;Nguyen,2000;Shackleetal.,2000;Nurketal.,2005;Tietzetal.,2007)。
Tietz等(2007)采用不同方法如底物诱导呼吸(SIR)、萃取等测定了碳氮含量和ATP,研究了砂质垂直潜流人工湿地的微生物数量。
传统方法所获得的微生物丰富度远远低于实际环境中微生物的丰富度。
并且,所有这些传统技术在培养过程中都存在不可避免地将微生物置于或多或少偏离它们原来的小环境,从而会改变有关微生物群落原来的结构。
为了避免传统方法需要培养的局限性,大量基于16SrRNA的现代分子生物学方法,被广泛应用于微生物生态学中。
如单链构象多态性分析(SSCP)、限制性片段长度多态性分析(RFLP)、随机扩增DNA多态性分析(RAPD)、扩增片段长度多态性分析(AFLP)、变性梯度凝胶电泳(DGGE)和温度梯度凝胶电泳(TGGE)和寡核苷酸荧光探针原位杂交(FISH)等,其中,最常见的方法为DGGE和FISH。
(具体扩张)
研究微生物常用的方法有显微镜直接计数法、平板菌落计数法、光电比浊法、最大可能数法及膜过滤法等。
近年来,很多学者利用单一碳源利用法Biolog研究不同环境微生物群落结构和多样性[34]。
Biolog是一种较为先进的研究不同环境微生物碳源代谢、群落结构和多样性的方法[35],己广泛应用于鉴定和分析土壤、水体、生物反应器中的微生物群落结构[36-38]。
人工湿地床体不同取样点的基质微生物群落具有不同的群落结构和代谢特性,邓欢欢等采用Biolog方法能很好地将它们区分开来。
根据Biolog测试获得的数据进行功能多样性分析表明,人工湿地基质上层微生物群落丰度、均匀性和多样性指数均高于下层基质[39]。
Lee[40]最早采用SSCP技术对环境中功能群落的监测。
Vacca等[41]研究人工湿地中细菌的去除过程时用PCR-SSCP来分析细菌多样性,结果表明出水中微生物多样性要显著低于进水中微生物多样性;与土壤相比,根区条带的增加表明植物能够刺激特殊的微生物种群的出现。
谢冰等采用SSCP技术对清园芦苇人工湿地底泥微生物群落结构进行了研究,实验结果显示,芦苇人工湿地中优势微生物主要是一些对环境适应能力强的芽孢杆菌,并且季节变化和进水水质变化对微生物群落结构有较大影响[42]。
随着分子生物学的快速发展,越来越多的分子技术手段被应用在微生物生态学中,但关于人工湿地微生物群落的结构和功能的研究是不足的,大多数研究集中于水平潜流人工湿地(HSSFCW)和垂直流湿地系统中微生物参数的应用。
4.对氮循环相关微生物多样性
微生物是维持湿地生态系统和实现生态净化功能及其物质和能量转化的重要组成部分[6]。
湿地中存在大量的厌氧、好氧和兼性菌群,这些微生物存在于湿地的土壤或填料的表面以及植物的根系表面,通过参与营养物的循环和改善填料氧化还原条件,以实现湿地处理污水的功能[7]。
细菌在食物链上属于分解者。
可以将其他食物链阶层的生物所产生的废物及其尸体分解,利于环境吸收再作用。
例如:
碳循环与氮循环。
a、碳循环:
有机物葡萄糖经由细菌分解成水及二氧化碳,二氧化碳再携带着碳原子
还原至大气中以后再经由植物的光合作用进入到生态圈的循环。
b、氮循环:
生物尸体或排泄物中的含氮化合物,可由细菌与菌物的氨化作用产生氨,氨溶于水可形成铵盐。
铵盐可经亚硝化细菌氧化为亚硝酸盐,亚硝酸盐再被硝化细菌氧化为硝酸盐,此过程称为硝化作用。
当土壤中充满水或缺氧时,硝酸盐在无氧狀态可经脱氮细菌还原为氮气而释放到大气中,此为脱氮作用。
湿地中氮主要以有机氮和无机氮两种类型存在,其中无机氮又由氨态氮、亚硝态氮以及硝态氮三种形式存在。
含氮化合物是生物生长的最基本的营养盐,人工湿地中主要的无机氮为NH4+、N02-和N03-,可能出现的含氮气体为N2、N20、N02、N204、NH3[9]。
硝化作用依赖于废水中铵态氮(NH4+-N)浓度的大小(Paredesetal.,2007),同时较高浓度的硝酸盐会促进反硝化作用(Sirivedhin&Gray,2006)。
人工湿地中不同形式的氮之间存在着相互转变,从无机物变成有机物,从有机物再变成无机物。
这些转变形式中起主要作用的为:
氨的挥发作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用、植物的吸收作用以及厌氧氨氧化作用。
(1)氨的挥发作用
氨挥发是一个物理化学过程,该过程的发生与pH有关。
Reddy和P删ck指出,当pH<7.5时,氨的挥发是可以忽略的,当7.5
Stowell指出在氮的去除中氨的挥发速率可高达2.29N/m2·d[11]
(2)氨化作用
氨化作用指将有机氮转变成氨的过程,其本质过程是氨基酸的分解过程,包括不同类型的脱氨基反应,氧化脱氨基反应过程见式(1—1),在土壤层发生的脱氨基反应见式(1—2)[12]。
氨基酸一亚氨基酸一酮酸一NH3(1·1)氨基酸一饱和酸一NH3(1—2)
氨化作用的速度与温度、pH、C/N比、可获得的营养物质等因素有关。
有氧时利于氨化,而厌氧时氨化速度降低。
据报道,氨化作用的最佳温度范围为40~60℃,pH范围为6.5~8.[13]。
氨化作用的速度通常高于硝化作用,速度范围为0.004~0.539N/m2·d[14-15]。
(3)硝化作用
硝化作用指将氨氧化成亚硝酸盐氮,再进一步氧化成硝酸盐氮的过程。
Paul和Clark[16]指出硝化过程通过两种微生物群落的两步反应来实现,一种微生物群落将氨氧化成亚硝酸盐氮,另一种将亚硝酸盐氮氧化成硝酸盐氮,反应分别见式(1-3)、(1-4)及(1.5)。
M{4++1.502一N02.+2旷+H20(1-3)
N02加.502一N03-(1—4)
NH4十+202一N03-+2H++H20(1—5)
氨化细菌属于好氧性细菌,在污水净化过程中起到巨大作用;硝化作用在好氧和低氧条件下都能进行,由亚硝化菌与硝化菌共同完成从氨氮转化为亚硝态氮、硝态氮的硝化作用;反硝化是湿地中氮去除的第二步,该过程是在缺氧条件下由反硝化细菌作用使硝态氮还原成N2O或N2,从而使系统中氮得以去除[29]。
5.影响微生物生态分布的因素
6.1营养物质
营养物质和能量是生物新陈代谢的基础,微生物的营养要素包括无机营养物质和有机营养物质,而人工湿地中微生物的营养来源完全取决于废水的组成。
一般情况下,矿物元素不至于缺乏,但有些废水氮源相对缺乏,而有时在脱氮过程中碳源又显得不足,有机碳浓度低会降低反硝化速率[23-24]。
Lloyd等[25]对人工湿地微生物还原硫酸盐的研究表明,向废水加入蔗糖和NH4Cl后,微生物能去除90%以上矿排水中的硫酸盐,并生成硫化物,但在对照试验中(没有加蔗糖或NH4Cl)硫酸盐没有被还原;溶解性氮浓度决定了硫酸盐还原的速率和程度,是反应的限速因子;固氮菌是硫酸盐还原系统微生物群落的重要组成之一。
对人工湿地中微生物胞外酶的研究表明,其产量和活性受碳源数量和质量的调控,一些酶被诱导,而另一些酶被抑制。
Shackle等[26]研究发现,加入不同浓度的纤维素和葡萄糖对磷酸酶活性的影响不明显,对硫酸酯酶活性有抑制作用,而葡萄糖苷酶活性逐渐增加。
6.2温度
在人工湿地中,温度起着对不同微生物群落活性的调节作用。
在一般情况下,有反硝化作用在5℃即停止的报道,在4℃时只能测出较低的活性且较慢的产氮气速率(Sirivedhin&Gray,2006)。
Kern(2003)也报道了冬天HSSFCW中低温对反硝化菌数量和反硝化过程有负面影响,还发现温度影响细菌水解蛋白质的作用但不影响微生物分解有机碳(CO2的生成)。
6.3溶解氧
由于湿地系统中溶解氧(DO)状况的不同,可分别为好氧、微好氧、兼性厌氧和厌氧微生物提供相应的生境。
人工湿地系统中通常为厌氧环境,溶解氧浓度随水力波动会有些变化。
在根区附近存在好氧环境,但根区提供的氧还不足以创造高氧化条件。
在潜流式系统中,好氧过程主要发生在近根部和根表面,厌氧过程如反硝化、硫酸盐还原和产甲烷主要发生在缺氧区。
在垂直流系统中,由于供氧充分,氮主要以硝态氮为主,而在潜流式系统中氧化态氮会被立即还原,阻碍了亚硝酸盐和硝酸盐的积累[30]。
当水中DO<1~2mg/L时硝化作用减小,DO>0.2mg/L反硝化作用受到抑制。
而且,在好氧条件下可以提高微生物对磷的吸收。
6.4氧化还原电位
湿地系统中介质的氧化还原性质是影响碳氮磷生物地质循环的重要因素。
通常用氧化还原电位(ORP)来表征土壤等介质的氧化还原性质。
Kadlect和Knight把人工湿地根据断面分为3个区,即表层的弱还原区、中层的中等还原区和底层的强还原区。
Koottatep等的研究显示[31],在表面流系统中,水层溶解氧浓度为1.5~2.5mg/L被认为是弱还原区,介质层溶解氧浓度逐渐降低,0~20cm和20~50cm的介质层分别为中等还原区和强还原区。
由于相对较高的溶解氧和氧化还原电位,湿地水层微生物的氨化、硝化-反硝化作用显著,是氮去除最活跃的区域;介质层由于溶解氧和氧化还原电位较低,氮的去除效率相对较低。
Wiebner[32]等对人工湿地长期运行的结果得出,随着氧化还原电位升高,氨氮浓度降低。
由于存在不同的氧化还原电位,人工湿地是一个能够产生多种代谢途径的生态系统,对于难降解有机污染物,如高氯代有机化合物,微生物能够通过还原脱卤作用,将其降解为低氯代化合物,在好氧条件下低氯代产物可以被进一步生物降解。
6.5PH
某些微生物的作用过程对被净化废水的pH非常敏感。
例如,硝化作用的最适pH值是7.0~8.0(Paredesetal.,2007)。
湿地环境的pH也影响着微生物的代谢。
以氮循环为例,当pH值在6.5~8.5时有利于好氧和厌氧微生物对含氮有机物的氨化作用的发生;pH值>8.0,氨氮主要以氨的形式挥发去除;pH<6.0时硝化细菌的活性显著下降;pH<5.0时硝化作用基本可以忽略。
反硝化产生的气体是湿地处理所关注的一个问题[33]。
反硝化产生的N2O和NO是温室气体,通常在酸性条件下产生,当pH<6.0~6.5时产生的N2O明显增多,占到气体产物的50%。
Verhoeven等[34]建议,湿地系统的pH应保持在6.0以上,这样反硝化产生的气体就以N2为主而不是N2O或NO。
6.6水生植物对微生物的影响
水生植物对微生物的影响主要表现在以下几个方面[35-37]:
⑴水生植物组织为光合作用的藻类、细菌和原生动物群落的形成提供了附着物;⑵在根区形成有氧区域,为好氧微生物群落提供了适宜的生长环境,而根区以外则适于兼氧、厌氧微生物群落的生存,进行反硝化和有机物的厌氧降解,使不同的微生物各得其所,发挥相辅相成的作用;⑶根系分泌物为附着微生物提供碳源和营养物质。
植物可将输入到根部的大部分碳水化合物释放到根际,形成根际沉积。
根际沉积物,包括分泌物、粘胶质和细胞脱落物等,对于植物的碳素平衡、根际微生物的生长代谢至关重要。
植物还会向根区释放其它化学物质。
在早期的研究中,德国的Seidel博士证明[38],灯芯草可从根部释放抗生素,当污水经过灯芯草植被后,一系列细菌如大肠杆菌、沙门氏菌属和肠球菌明显消失。
然而,目前的研究结果还很难解释根系分泌物对微生物同时存在的促进(为微生物提供基质)以及抑制(杀菌)作用,因此还需要对其它机理以及原生动物的作用做进一步的研究;⑷植物种类影响微生物的数量和种类。
研究表明,种植不同植物的湿地系统根区微生物数量不同,其湿地净化效果也不同。
6.菌相分析
人工湿地之病原菌(如:
大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、链球菌…)多半來自农业活动所产生的废水。
这些细菌如果未经过处理而排到河水中,将会使许多生物体受到污染,影响生态。
细菌为人工湿地非常重要的能量提供者。
它能将生物碎屑分解成养分,提供泥底生物能量。
而在净化水质方面,污染物进入人工湿地后会在各种不同的作用机制下降解,这些作用机制包括:
细菌的转化、吸收、沉淀、自然衰减、挥发与化学反应等。
7.小结
在人工湿地系统中,微生物类群是极为丰富的,对去除不同的污染物有着不同贡献。
由于人工湿地所涉及的机理非常复杂、领域非常广泛,目前,虽然有些机理研究已经得到初步的认可,但是仍有许多问题需要更深一步进行探讨。
湿地环境中的微生物多样性是整个系统正常运行的关键。
因此深入研究人工湿地中微生物群落特征,明确群落组成对湿地系统出水水质的影响,对于指导人工湿地的设计、运行和管理有着十分重要的意义。
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