肥料学授课教案Word文档格式.docx
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三、肥料学的研究内容和研究方法
(一)、研究内容
1、植物营养与施肥原理
植物体的组成成分,植物正常生长发育需要的养育元素的种类,植物对养分的吸收及影响植物养分吸收的环境条件,介绍矿质营养学说、最小养分律等施肥原理
2、肥料部分
各种肥料的成分及其性质;
肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态;
肥料的合理使用
3、计量施肥与施肥技术
(1)根据作物的养分平衡原理,土壤的肥力水平或者其肥料的效应函数,计算预计产量的施肥量
(2)肥料的施用方法和有效施肥技术
(二)、研究方法
1、调查研究:
总结科学施肥、积肥经验。
科学解决存在的问题,指导生产。
2、试验研究:
生物试验:
田间试验:
小区进行
培养试验:
网室、温室培养,砂培或者水培
化学试验:
常规分析土壤肥料中的N、P、K
化学速测与营养诊断
生物物理试验:
利用15N、32P等同位素示踪肥料,研究肥料的吸收利用规律
思考题
1、肥料在农业生产中的作用
2、肥料是如何分类的?
3、施肥的方法和时间有哪些?
4、肥料学的研究方法有哪些?
主要参考书
王其贞主编.1993.肥料学.北京农业大学出版社
孙曦主编.1987.植物营养与施肥.农业出版社,北京
金继运刘荣乐等译.1999.土壤肥力与肥料.中国农业科技出版社,北京
中国农业科学院土壤肥料研究所主编.1994.中国肥料.上海科学技术出版社.上海
《植物营养学》上、下册,陆景陵胡霭堂主编,北京农业大学出版社,1994。
《植物营养原理》史瑞和等遍著,江苏科学技术出版社,1989。
第二章植物营养与施肥原则
3
植物的营养成分,植物对养分的吸收,影响植物吸收养分的外界条件,养分平衡及其相互关系,植物的营养特性,合理施肥的原则。
植物必须的营养元素,植物对养分的吸收及影响养分吸收的因素,养分间的平衡和植物吸收养分的关键时期,合理施肥的原则。
牢固掌握必需元素、大量元素、微量元素、有益元素、植物营养临界期、营养最大效率期、主动吸收和被动吸收等基本概念。
第一节
植物营养成分
1植物生长发育必需的营养元素
1)确定必需营养元素的三条标准:
必要性:
缺少这种元素植物就不能完成其生命周期
不可替代性:
缺少这种元素,植物会出现特有的症状,而其它元素均不能代替其作用,只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。
直接性:
这种元素是直接参与植物的新陈代谢,对植物起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用。
目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。
它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。
表1植物可利用的必需营养元素形态、来源和含量
元素
植物可利用形态
主要来源
干物质中含量(%)
百分率%
µ
g/g
大量营养元素
碳(C)
CO2
空气
45
150000
氢(H)
H2O、H2
450000
氧(O)
H2O
水
6
60000
氮(N)
NO3-、NH4+
土壤
1.5
15000
磷(P)
H2PO4-、HPO42-
1.0
10000
钾(K)
K+
0.5
5000
钙(Ca)
Ca2+
0.2
2000
镁(MG)
Mg2+
硫(S)
SO42-
0.1
1000
微量营养元素
铁(Fe)
Fe2+、Fe3+
0.01
100
锰(Mn)
Mn2+
锌(Zn)
Zn2+
0.005
50
铜(Cu)
Cu2+
0.002
20
钼(Mo)
MoO42-、HMoO4-
硼(B)
H2BO3-、B4O72-
0.0006
氯(Cl)
Cl-
0.00001
2)必需营养元素的分组
一般以元素含量占干物质重量的0.1%为界线,分为大量营养元素和微量营养元素。
大量营养元素含量占干物重的0.1%以上,包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种;
微量营养元素含量一般在0.1%以下,包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7种。
3)必需营养元素的来源
碳(C)和氧(H)来自空气中的二氧化碳
氢(H)和氧(O)来自水
其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。
(见表)
由此可见,土壤不仅是植物生长的介质,而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。
2.肥料的三要素
植物对氮、磷、钾的需求量较大,而土壤中含有的、能被植物吸收的有效量较少;
同时以根茬归还给土壤的各种养分中氮磷钾是归还比例最小的元素,一般不足10%。
因此,氮磷钾元素需要以肥料的形式补充给土壤,通常把氮磷钾称为肥料的三要素,而把氮磷钾肥称为三要素肥料。
需要注意的问题——十六种营养元素同等重要,具有不可替代性
3.有益元素
非必需营养元素中一些特定的元素,对特定植物的生长发育有益,或为某些种类植物所必需,这些元素为有益元素。
如:
硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、硒(Se)、镍(Ni)。
硅———水稻和禾本科植物必需的;
钴———豆科植物必需;
钠———藜科植物生长所需。
第二节
植物对养分的吸收
植物主要通过根部吸收养分,也可以通过叶部吸收。
无论是根部或是叶部吸收,养分都要通过原生质膜。
原生质膜是包围在原生质体表面的一层具有选择性的透性膜,它和其它生物膜一样,在养分吸收上有以下5个特点:
(1)在膜上存在不同的酶系统,所以各细胞器执行着不同的代谢功能
(2)膜是由脂类物质、蛋白质和水分子共同组成的,所以水分子可以自由通过,一些脂溶性化合物也能透过。
(3)膜中层的类脂(磷脂)是双分子层,起着细胞膜透性的屏障作用,离子态养料吸收后不易向细胞外扩散。
(4)在膜上的类脂是一层有序的流体,称为液晶态。
类脂处于液晶时,离子和小分子可以自由通过,处于凝胶状态时不能通过。
(5)膜上有各种蛋白质和酶,某些透过酶是养分离子或分子透过膜的载体。
一、根对无机养分的吸收
根系吸收的养分主要是溶解在土壤溶液中无机离子,如NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、NO3-、H2PO4-等,还有少量的有机分子,如氨基酸、糖类、植素等。
根系对养分的吸收有主动吸收和被动吸收两种方式。
但无论是主动吸收或被动吸收,养分离子必须从土体向根表的迁移。
(一)、土壤中养分的迁移
1、质流
定义:
由于植物的蒸腾作用,根系吸水消耗根表土壤水分,引起土体中的水分携带养分离子由土体向根表迁移的过程。
特点:
质流方式迁移养分的距离较长,是土壤养分向根表移动、特别是土体中长距离养分迁移的主要方式。
NO3-、Ca2+、Mg2+、SO42-、Cl-等养分离子主要是以质流方式向根表迁移。
影响因素:
受作物蒸腾量和土壤溶液的养分浓度的影响。
一般,作物蒸腾量大、土壤溶液的养分浓度高,养分以质流的方式迁移的量就大。
根质流、扩散和截获供应玉米养分情况
养
分
每公顷9500公斤玉米产量
所需要的养分(kg/hm2)
供应量(kg/hm2)
质流
扩散
截获
N
190
150
38
2
P
40
37
K
195
35
156
4
Ca
60
Mg
45
15
S
22
65
2、扩散
由于根系吸收养分,使根表附近的养分与土体养分存在养分离子的浓度差而引起土壤养分离子由高浓度向低浓度迁移。
养分离子迁移的距离较短。
阴离子扩散较快(磷酸根除外);
阳离子扩散较慢(阳离子易被土壤胶体吸附)。
50%以上的磷钾离子以扩散方式到达根表
影响因素;
离子的种类、土壤养分离子浓度、土壤含水量、根系活性等因素影响养分扩散。
3、截获
根系在土壤中伸长、并与土壤紧密接触,使根系释放的H+和HCO3-与土壤胶体的阴阳离子直接交换而到达根表而被吸收。
一般根系表面积仅为土体中的1-3%,所以靠截获吸收的养分仅占总养分吸收量的0.2-10%。
氮占7%、磷24%、钾7%。
钙和镁通过截获吸收的较多。
截获量的多少取决于根系的阳离子代换量。
以上三种迁移方式使养分离子向根表富集被植物吸收。
其中,磷以扩散为主;
氮钙镁以质流为主,钙镁也可通过截获方式被吸收。
钾在浓度高时以质流为主,低浓度时以扩散为主。
铜锌锰铁主要是扩散;
硼质流和扩散各一半;
钼含量低时(﹤0.004mg/kg)以扩散为主,含量高时(﹥0.004mg/kg)以质流为主。
二)、被动吸收
被动吸收:
是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动。
这一过程不需要能量,也没有选择性,养分离子由浓度高和电位高的根际土壤扩散到根系。
养分离子通过质流、扩散或截获首先进入根细胞的自由空间,或称外层空间。
自由空间:
是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。
内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。
内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙;
内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。
在内外两个自由空间之间,离子和水分均不能自由扩散。
由于细胞壁的主要成分是果胶酸,解离后带负电荷,进入的阳离子多而阴离子少。
因而根自由空间中离子存在形态至少有两种:
其一是可以自由扩散出入的离子,其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。
前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”(WFS),后者则处在“杜南自由空间”(DFS)。
在自由空间离子不断扩散,紧靠着细胞膜的离子以交换吸附方式吸附在细胞膜上。
细胞膜多以蛋白质和磷脂为主,带负电荷,由此吸附近来的阳离子除了交换外,不容易扩散,多集中在杜南空间,阴离子集中在水分空间。
由此可见,根部自由空间有较强的贮存养分能力。
进入杜南空间的养分离子通过与细胞膜上的阳离子交换,养分可以进入细胞膜内,但必须是顺浓度差进入,这种方式称杜南扩散。
被动吸收的另一种方式就是离子交换,包括
(1)根系与土壤溶液之间的离子交换;
(2)根系表面与黏粒表面间的离子交换。
(三)、主动吸收
植物细胞逆浓度梯度(化学势或电化学势)、需能量的离子选择性吸收过程。
关于主动吸收有两种假说:
载体学说和离子泵-ATP酶
1、载体学说
当离子跨膜运输时,离子首先要结合在膜蛋白(即载体)上,着一结合过程与底物和酶结合的原理相同。
S+EESE+P
底物酶底物酶产物
S(外)+C SC C+S(内)
离子载体 离子—载体 载体离子
载体学说以酶动力学为依据。
应用Michaelis-Menten方程可求出:
V=Vmax·
S/(Km+S)
式中:
V——吸收速率;
Vmax——载体饱和时的最大吸收速率;
Km——离子-载体在膜内的解离常数,相当于酶促反应的米氏常数;
S——膜外离子浓度。
当V=1/2Vmax时,Km=S。
根据根系吸收离子的培养试验,用图解法可求得Km值。
在外界离子浓度很低,离子被完全消耗之前,净吸收停止。
此时外界离子浓度称为最小
浓度,以Cmin表示。
Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正,提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。
离子流入量(In)计算公式如下:
In=Vmax(C-Cmin)/[Km+(C-Cmin)]
Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素,决定着离子在根际的扩散梯度。
载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题:
(i)离子的选择性吸收
(ii)离子通过质膜以及在膜上的转移
(iii)离子吸收与代谢的关系
2、离子泵ATP酶
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质,在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。
高等植物细胞膜产生负电位的质子(H+)泵主要是结合在质膜上的ATP酶。
ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。
与此同时,阳离子可反向运入细胞质,这种运输方式称为
逆向运输。
质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力,而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。
阴离子也能与质子协同运输。
在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵,可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。
两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同(原生质膜和液泡膜),而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。
H+-ATP酶能被一价阳离子激活,其激活力顺序为K+>
NH4+>
Na+,对阴离子较不敏感。
液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感,但大多数阴离子,尤其是氯化物对它有激活作用。
对物质的跨膜运输来说,一般的营养物质,尤其是离子,运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。
离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。
阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。
二、根对有机养分的吸收
植物根系不仅能吸收无机养分,也能吸收有机养分。
如水稻幼苗可直接吸收氨基酸和酚胺;
大麦能吸收赖氨酸;
玉米能吸收干氨酸等。
一般,植物所能吸收的有机态养分只能是少量的有机态分子,如氨基酸、糖类、磷脂类、生长素和维生素等小分子有机化合物,不是所有的有机养分都能被根系吸收。
根系对有机态养分的吸收不同于离子态养分。
分子态养分不带电荷,比离子透入更快,但必须经过细胞膜上大小不等的微孔才能透过。
一般,脂溶性化合物容易透过膜。
1)脂溶性愈强,愈容易透过(脂质假说)。
2)小分子容易透过膜,大分子较难透过膜,即使是脂溶性分子也不容易透过(分子筛假说)。
除了上述被动吸收外,还有主动现象。
载体学说认为,有机养分的吸收是由细胞膜上的透过酶作为载体,将养分运入细胞膜内,需要消耗能量,并且具有选择性。
植物对大分子有机养分的吸收可能是“胞饮作用”。
细胞进行“胞饮”时,原生质先内陷,把许多大分子有机养分包裹起来形成胞饮体小囊泡,小囊泡逐渐向细胞内部移动,而后进入细胞质中,最后胞饮体小囊泡破坏解体,有机养分进入细胞质中。
胞饮作用是一种需要能量过程,在植物细胞内不经常发生,只是在特殊情况下,如大分子有机养分,植物细胞才发生胞“饮作”用。
三、根外营养(叶部吸收)
根外营养是矿质养分以气态(如SO2、CO2、NH3、NOx等)或水溶液通过气孔和角质层进入茎、叶的一种途径。
叶片角质层和气孔是叶片吸收养分的部位。
叶片角质层的厚薄及气孔的多少影响进入细胞养分的多少和快慢。
(一)、根外营养的机制
水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位,而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层,对矿质元素的吸收有明显障碍。
角质层有微细孔道,也叫外质连丝,是叶片吸收养分的通道。
(二)根外营养的特点
优点:
1.直接供给养分,防止养分(如P、Fe、Mn、Cu、Zn等)在土壤中固定和转化,肥料的利用率较高
2.见效快叶部营养对养分吸收比根部快,能及时满足植物需要
3.节省肥料,经济效益高叶部喷施一般为土壤施肥量的10-20%。
4.利于植物生长后期追肥
5.能促进根系的生长
6.适用与盐渍化地区和微肥的施用。
叶面施肥的局限性
1)肥效短暂,每次施用养分总量有限,又易从疏水表面流失或被雨水淋洗
2)有些养分元素(如钙)从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难,喷施的效果不一定好
3)受天气影响,下雨、刮风时不能使用
4)费工、费时
总之,植物的根外营养不能完全代替根部营养,仅是一种辅助的施肥方式,适于解决一些特殊的植物营养问题。
(三)、影响根外营养吸收的条件
1、营养液的组成
(1)不同植物对养分的需求不同
忌氯作物忌施Cl-的肥料;
(CH2O)n多的作物,多施用磷钾肥以促进糖的合成和运转;
禾谷类作物后期喷磷能促进作物的早熟。
(2)不同养分的吸收速率不同
KCl﹥KNO3﹥KH2PO4;
无机盐﹥有机盐;
尿素﹥硝酸盐﹥铵盐
2、营养液的浓度
在一定浓度范围内,矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加,但浓度过高会灼伤叶片。
因此,在不受肥害的前提下,适当提高喷施的浓度,能提高叶部营养的效果。
不同植物适宜浓度不同,如禾本科植物喷施尿素浓度为2.0%,蔬菜仅为0.2%-0.3%。
一般大量元素浓度为0.5%-2%,微量元素浓度为0.02%-0.5%。
幼龄叶片浓度要稀一些,成熟叶片浓度可大一些。
3、营养液的pH
原生质是两性胶体,叶片在酸性条件下吸收阴离子多,在碱性条件下吸收阳离子多。
因此,若主要供应阳离子时,喷施液调整到微碱性;
若主要供应阴离子时,喷施液调整到微酸性。
但需要注意,喷施液不要过酸或过碱,以免灼伤叶片。
4、叶片性质与养分吸收
双子叶植物的叶面积大,叶片角质层薄,喷施效果好;
单子叶植物则相反,叶面积较小,叶片角质层较厚,喷施液不易透过。
施用时可以加入0.1-0.2%的洗涤剂等表面活性剂,以增加粘着力,提高叶片喷施的效果,也可增加浓度或喷施次数。
从叶片结构来看,叶表面的表皮组织下是比较致密的栅栏组织,叶片的背面是海绵组织、比较疏松,吸收快,一般应喷施叶片的背面。
5、溶液与叶片的湿润时间
要求喷施后保持叶片湿润时间30-60分钟,吸收速度快,吸收量大,并且剩余的也会逐渐被吸收。
因此,喷施一般在早晨或傍晚进行;
下雨后应重喷。
6、喷施的部位和次数
喷施的次数为2-3次。
另外,叶部营养供给养分数量少,仅能作为养分的辅助手段。
大多用在作物生长后期禾微肥上。
7、温度
温度对营养元素进入叶片有间接影响。
温度下降,叶片吸收养分减慢。
但温度较高时,液体易蒸发,也会影响叶片对矿质养分的吸收。
第三节影响植物吸收收养分的环境条件
植物吸收养分因外界条件的不同而不同,影响植物吸收养分的外界条件主要有:
光照、温度、水分、通气、反应、养分浓度和元素间的相互作用等方面。
一、光照:
作物根部吸收养分所消耗的能量,由呼吸过程供给,凡是能影响根部呼吸的外界因素,也都能影响根部对养分的吸收。
(1)根部呼吸作用是依靠分解光合作用所产生的有机养分来释放能量的,而光照直接影响着光合作用的强弱,也就是说光照的充足与否,直接或间接的影响着根对养分的吸收。
(2)根部对养分的吸收也直接影响着作物地上部分生长的好坏。
一般根部吸收能力较强,地上部分生长也稳健,则能更多利用光能,提高光能的利用率。
二、土壤温度
温度影响:
1)土壤养分的有效性,2)微生物的活性,3)根系的活力和吸收能力。
根系生长的最适温度15-25℃。
在一定的范围内随温度提高,呼吸作用增强,吸收养分的速率增加,吸收数量也增加。
当温度下降时植物的呼吸作用减弱,养分的吸收数量也随知减少。
但温度超过40℃,根系老化,酶蛋白的活性下降,养分吸收数量就明显减少。
但需要说明的是:
低温对阴离子吸收的影响大于阳离子。
温度对磷钾吸收的影响比氮明显。
土壤温度低于10℃时,根系对磷的吸收比较困难。
因此,越冬类作物上要增施磷钾肥、特别是磷肥,以提高其抗寒能力。
另外,不同植物对温度的反应也不同。
三、土壤水分
水分是生命活动的重要因素,其对植物吸收养分的影响是多方面的:
1)土壤水分是根系生长的必要条件
2)土壤水分是养分和施入肥料的溶剂,只有溶解在土壤水分中的养分才能被作物根系吸收及土壤中迁移
3)土壤水分是土壤中有机养分矿化和无机养分转化的必要条件
4)土壤养分在土体内的迁移、植物的被动吸收与土壤水分密切相关
5)土壤水分影响土壤中离子的溶解度、土壤氧化还原状况,也间接影响离子的吸收
四、土壤通气条件
1)根系的呼吸作用
2)有毒物质的产生
3)土壤养分的形态和有效性
五、土壤酸碱度
1)影响土壤养分的有效性
2)影响阴阳离子的吸收
第四节养分的平衡及相互关系
一、养分平衡
养分平衡:
是指植物最大生长速率和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和收支平衡。
作物在整个生育期中需要许多养分且数量的差异较大,这种差异是由作物的营养特性决定的。
作物主要从土壤中吸收各种养分,但有效养分的数量并不一定符合作物的需要,常常需要通过施肥解决,这就是养分平衡。
因此土壤养分平衡也使作物正常生长的重要条件之一。
如果施用肥料过多,尤其是偏施某一种肥料或养分,破坏了养分平衡,作物的生长也会受到影响。
这种人为施肥造成的养分比例不均衡,称为养分比例失调。
养分比例失调会引起作物对某些养分吸收的减少。
氮肥施用量过大而不注意施用磷钾肥,不仅会造成减产,而且会影响产品的品质。
如棉花施用氮肥过多,前期生长过旺,体内的C/N比例失调,造成落花落果。
果树和蔬菜产品含糖较多,在氮肥用量较大时,作物吸收了大量的氮素,体内的碳水化合物用于合成氨基酸和蛋白质,从而降低了其含糖量,影响品质和耐贮性。
如果在施氮的基础上施用磷钾肥,就调节了土壤中养分的平衡,使产量提高,品质改善。
二、离子间的相互关系
植物从土壤中吸收的养分主要是离子态的,离子之间的相互关系对植物的吸收影响很大。
根据离子间相互作用的特点,把离子间的关系分为两类。
(一)离子间的拮抗作用
是指介质中某一离子的存在或吸收能抑制植物对另一离子吸收或运转的现象。
离子间的拮抗作用主要表现在离子的选择性吸收上,是由离子的种类和浓度决定的。
阴离子和阴离子间、阳离子和阳离子间在质膜上会发生竞争和对抗。
常见的离子间的对抗关系有:
1.一价阳离子间:
K+与Cs+、、Rb+;
2.二价阳离子间:
Mg2+与Ca2+;
3.不同价阳离子间:
NH4+与Ca2+、K+,Mg2+与Na+,Ca2+与K+、Na+;
4.阴离
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