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在成鱼,表皮是由一多层的扁平上皮细胞构成,覆盖整个躯体和鳍及尾部,与哺乳动物皮肤不同的是她的每一层,即最外扁平的细胞都是活细胞,都可进行细胞分裂(图2.2)。
图2.2幼鱼皮肤经注射含氢元素同位素胸腺嘧啶12小时后切片的放射照相(Autoradiogroph)分裂中的细胞核含放射性物质(箭头)*
*出现在表皮的每一层细胞中H+E×
500
表皮的厚度因鱼种的不同、年龄、部位和生殖周期中不同的阶段而不同。
没有鳞覆盖的鱼类如鳗鱼,特别是在尾部有较厚的表皮,在神经末端的感觉器官和黏液细胞分布密集的地方,表皮也较厚(图2.3)。
图2.3角鱼的表皮组织A身体表面,黏液细胞(M),棒状细胞(C)和囊泡结构的空隙与鱼中者相似。
B为胸鳍切片,染色×
224
硬骨鱼的表皮中都含有马而比基(Malpighian)细胞,这类细胞呈圆形,除了最表层的细胞之外,其它层的此类细胞在构造上均相似。
表层的此类细胞呈扁平型,细胞中含有大量长形泡囊、老化的粒线体和高密度的纤维束。
在正常情况下,纤维束平均分散在细胞质中,粒线体也在卵圆形的细胞核的周围。
分泌黏液的细胞也出现在硬骨鱼的表皮中,但其数量则以部位和鱼种的不同而异,这类杯状细胞多起源于表皮的中层。
在表皮较薄处则常发现这类黏液分泌细胞的基部坐落在基质膜上。
这类细胞的体积在进表面处逐渐增大,而逐渐分泌糖蛋白类的物质。
杯状细胞体积较大,多呈圆形,再某些硬骨鱼中,出现在表皮中层。
传统上所指的杯状细胞是指在鲤科鱼表皮中的有害物质,它分泌一种警告物质,在许多其它鱼种的表皮中,有一种大而清楚的非分泌型细胞,这类细胞与受惊反应无关。
颗粒状细胞出现在许多硬骨鱼类的表皮细胞中,但迄今未确定其功能如何。
在表皮中另外有淋巴细胞、巨噬细胞和体积较大的囊状构造,这种细胞起源自何类细胞不能确定,在鳕鱼中最常见。
(三)真皮层
真皮层包含两层,上层叫海绵层,是由疏松的胶原纤维和网状纤维构成的纤维网,上与表皮底部的基质相连接,内含色素细胞、巨细胞、鳞基细胞和鳞细胞。
其下为致密层,有胶原质组成致密基质,增强皮肤结构的坚实性。
因环境的变化、性活跃期或因疾病感染而引起色素变化的现象,在很多鱼类中已高度发展。
其机制是由引起色素细胞控制,调配吸收和反射等性质的相互作用而完成。
含褐色素的细胞呈星状,含有许多外具周膜,内有高密度褐色素颗粒,这些颗粒可以在细胞质中移动,而产生适当的效果。
含脂质细胞是含有机溶性色素的细胞,又可细分为含红色素细胞和含黄色素细胞。
这些色素多为胡萝卜素,胡萝卜素不能在鱼细胞中合成,而必须由食物来摄取。
白色素细胞和反射细胞中含有嘌呤,通常是鸟嘌呤,以10微米厚的片装反光物质,在细胞中呈平行排列(Denton和Nicol)(图2.4)。
图2.4鱼真皮海绵层的电子显微照片
bm=基质膜;
f=层层的胶原纤维;
m=褐色素颗粒。
箭头所指为反射细胞中之结晶板。
电显×
2800
硬骨鱼的鳞为具有弹性的钙化板,部分植于较浅的鳞囊中,由前向后排列,两种表面刻纹不同的鳞片已报导过了。
两种在表面上均呈生长环,许多鱼种都依此来决定其年龄。
这两种鳞片均为栉鳞,在鳞片外部的后端有坚硬的针状突起,但在图中的鳞无此突起物。
在超微结构上,鳞片为胶原纤维,分散在类血蛋白的基质中,加氢氧磷石灰(Hydroxyapatite)的结晶堆积而成。
(四)皮下层
皮下层是一疏松的脂肪组织,其中含的血管比真皮层多,这一层是发生发炎现象较多的地方。
三、肌肉骨骼系统
鱼呈纺锤的体型是游泳的需要,呈流线型的外表可以减少阻力,主要的肌肉排列在骨骼主轴的两侧,可以使身体向两边弯曲,在蠕动躯干和尾部的时候产生推力,向前运动(Gray1968)。
图2.5典型圆形鱼的放射照相
图2.6鲑鱼的基本解剖图解
图2.7典型扁平鱼——鲽鱼的放射照相,利用插管注射放射物质而明显表现出神经淋巴管和肾门静脉的分布(Wardle博士提供)。
(一)骨骼主轴
鱼的骨骼可以参看图2.5、2.6、2.7。
头骨包括一块坚实的颅骨,并以关节与颔鳃和鳃盖器相连。
头骨的构造极为复杂,当鱼在摄食和呼吸时,大部分头骨也在运动。
所有的骨快都相互关联,在Ballintijn和Hughes(1965)有关鱼的呼吸作用的报导中有详细的说明,最有助于对头骨间关系得了解。
在某一鱼种中脊椎骨的数目不定,是在发育期受环境状态的影响。
每一椎体是一小圆柱,在放射影像上看,可以察觉到椎状的脊椎内凹部包在脊间的垫状物之中。
相邻两椎体之间以勒带相连,而整条脊椎则以纵走弹性勒带连在一起。
弹性勒带又由脊椎的背部走向腹部,脊椎骨都有一神经弓和神经刺,尾部脊椎并有一腹脉弓和脉刺。
在腹部除了脉弓之外并有侧肋骨作为体腔壁侧面的支柱。
许多鱼种中,肌间骨做各种不同的排列,亦有自肌间隔膜中的脊椎柱向四周做放射状排列。
(二)鳍
在较低等硬骨鱼(如鲑鱼)的腹环则包埋在腹侧的肌肉中。
在较进步的鱼种中,腹鳍位于考近身体前端的部位,坐落在胸环上,胸环悬接与接头骨的鳃盖后方。
中间背鳍和腹鳍,则以关节与鳍架肌接连,鳍架肌与神经棘与脉棘连成一线。
尾鳍则以关节与一连串的背上尾骨和腹下尾骨相连。
鳍条有两种:
骨质的和软鳍条。
硬骨鱼的鳍条曾被用来作为分类的依据,将硬骨鱼分为两大类:
软鳍类(Malacopterygii)等于现代分类上的斜椎鱼类(Isospondylii)。
软棘类和奇棘鳍类(Acanthopterygii),略相当与现在的鲈鱼目鱼类。
硬刺类如在鲈鱼类一样在背鳍中只有一条硬骨。
硬骨鱼中所有的尾鳍条均为软质,像在斜椎类(如鲑鱼和鲱鱼等)也是如此。
软鳍条分节,且常分枝,在分枝时则沿中线分成相同的侧枝。
野生鱼的鳍蹼薄而清晰,养殖鱼的鳍蹼通常较厚。
(三)骨
鱼骨的显微结构与其它脊椎动物相似,一般分为细胞和非细胞两型。
前者含有骨细胞,仅在低等鱼类如鲱类、鲑鱼类和鲤鱼(图2.8)中才有。
非细胞型的骨头在脊椎动物中是特殊的例子,在骨中无骨细胞,在高等的硬骨鱼如鲈科和太阳鱼科才有。
骨质由坚实的毫无结构特点的基质组成(Moss1965)。
图2.8幼虹鳟头盖软骨斜椎边缘的切片,其中骨化的情形。
暗的部分是已经骨化的部分。
H+E×
300
无细胞的骨骼曾被证明骨内的钙质不能被吸收,因而无细胞的骨骼不可能作为钙质的贮存所。
骨折的修补在无钙的情况下如高等的硬骨鱼即受到阻碍(Moss1965)。
虽然在两种主要类型的鱼的骨骼中看到有脉沟和窄沟,但确切知道在这两类骨骼中无造血组织。
硬骨鱼在硬骨的构造和生理方面,与其它脊椎动物有很大不同。
(三)肌肉
多数的鱼在游泳时是借通过沿着自身不断增强的波浪来进行,鳗鱼的游泳就是特殊的一例。
在鳗鱼游泳的动作中,由头至尾肌肉节依次收缩,而生成波浪式的动作。
较典型和身体较短的鱼,游泳的机制相似,但身体的弯曲情况并非一完整波浪式,而仅在尾部的波动较为明显。
有的鱼类则靠某些鳍的摆动来游泳,在这种情况之下,有些相关的肌肉就极为发达,而主要体部的肌节较退化(如海马即为一例)。
圆形鱼最明显的特征是肌节的重叠和相互连锁的排列(图2.9)。
在外形上,鱼体的肌肉分布在中央隔和水平横隔的四象限之内。
在水平横隔背部的肌肉叫做轴上肌,在水平横隔之下的肌肉叫做轴下肌。
轴上肌和轴下肌的肌节都呈垂直的褶叠,解剖后的肌节可以看出是呈次级水平褶叠,因此当轴上肌和轴下肌每一摇摆时,就向着中央隔,以后部脊锥的形式向后延伸。
在水平横隔的位置,肌肉则以单一前部脊锥的形式向前和向内投射。
这种在轴上肌和轴下肌的排列上收缩的行为使身体弯曲(图2.10)。
图2.10肌肉节典型排列图
A轴上肌
(1)和轴下肌
(2)表层叠列的侧面图。
B,C分别为躯干部和尾柄部肌节次级叠列图。
D为轴上肌的平面切片图,表示出肌节在中隔处的弯曲排列情形(取自GreerWalker1970)。
图2.10肌节收缩时身体弯曲时力的作用
线AB代表中隔和骨骼轴,平行四边形abcd和efgh代表前和后的肌节锥在松弛状态。
虚线表示肌节在收缩时肌节锥的形状和位置。
在前后肌节锥中的对角线表示在开始收缩时力的作用方向,和借以使身体的中隔和骨骼轴有Q弧弯曲的趋向。
(取自Nursall1965)
由于肌节的褶叠和连锁的现象,每一肌节的收缩,可以影响到外层和紧接的肌节,因而沿着身体产生一平稳依次的收缩运动。
肌节中的肌肉纤维是由前向后的排列,因此肌肉的收缩也是发生在血液以轴为准的平面上。
但就肌肉纤维在肌节的位置而言,纤维越深,与轴成的角度就越大。
因此轴的水平面缩短的程度越减低,肌纤维就越接近中隔。
这种安排可以抵消在运动时因与弯曲中心点距离的增加所引起速度的改变,也因此可以防止皮肤的褶叠现象。
用组织学和生物化学的方法研究肌节的构造和功能,可以发现肌纤维有多种不同的型别,而使各种鱼类有不同的肌肉带。
在硬骨鱼中,可分为两个区域,一为侧表层肌,包括所谓的红肌纤维;
一为侧底层肌,包括白肌纤维(图2.11)。
由机械、生理和生物化学的差别可以分辨出,红色肌为喜氧肌,收缩慢,与哺乳动物中之红色肌相同。
白肌纤维为缺氧肌,收缩快,疲劳亦快。
鲑鱼和多数鲤科鱼的肌肉,在红色肌和白色肌之间发现夹有一层粉红色肌纤维,在功能上是介乎红色肌和白色肌之间的肌纤维。
同时在鲑鱼类,大部分的肌节是红白色肌纤维相间而成,而不是单由白色纤维构成(Bilinski,1974)。
以鳕科(Gadois)鱼的肌肉为例,红色肌纤维的直径大约是50微米,而白色肌大约是100微米,这种纤维直径也会因为发育、运动和饥饿而做相当幅度的变化(Greer-Walker1970,1971)。
以肌肉活动记录仪研究的结果显示,在慢速巡游时是红肌在活动,白肌参加活动是在较费力的游动如鱼跃和加速时。
在血管的分布上也有区别,红色肌肉的血管分布较为普遍,是注射针剂如药物、抗凝血剂和麻醉剂的良好部位。
注射后只要数秒钟的时间就可以分布到中枢神经和身体的其它部分。
图2.11鳕鱼(Saithe)离尾部0.34英寸处的横切面
空圈代表较大直径,收缩快的白色肌肉纤维;
实圈代表收缩慢的红色肌肉纤维。
用两种游泳的速度和饥饿的方法作研究和对照来比较白色和红色两种肌肉纤维直径和两种肌肉纤维百分比的改变情形。
体重百分比的降低是以横切面总面积的减少来表示(取自Greer-Walker1971)。
在肌肉纤维的控制上两种肌肉纤维也不一样,红色肌中,神经末端固着在肌肉纤维的中央,但在白色肌中,神经末端出现在肌肉纤维发生在肌隔的位置,为肌纤维的末端,粉红色的肌肉的控制则在红白两者之间的中间。
虽然神经传送物质均为乙酰胆碱(acetylcholine)但接收位置不同。
实验证明,像对抗炎药物(dexamethonium)的反应情形来看,则偏向阻盖住红色肌的接受器。
白色肌的运动神经单位的神经细胞则较大且具髓鞘,同样的红色肌的神经细胞则只具少许甚或不具髓鞘,也似乎较细小。
这些神经细胞的动作电位(actionpotential)在反应的时间和强度上也有差异。
这种红、白和粉红色肌肉纤维之间的差异,也在呼吸器官和鳍的肌肉中依它们机械功能的性质而有所不同。
四、呼吸系统19
鳃部上皮组织的面积相当于皮肤的总面积。
有的鱼种还较皮肤的总面积大,因此使得鳃成为维持鱼内部平衡主要的器官。
上皮组织甚薄,可容气体交换,因此亦易受到病原菌的入侵。
除了气体交换之外,鳃也具有交换盐和水的作用,同时也是代谢作用含氮废物排泄的主要器官之一。
鱼体一旦受到轻微的伤害,不但身体平衡调节困难,呼吸作用亦会遭到困难。
(一)鳃的构造
典型硬骨鱼的鳃包括两套四整片,形成咽的两侧(图2.12)。
每一整片包括两个半片,由鳃弓的后缘向后伸展,前端则与相邻整片的两个半片之一相接触。
仔细观察可以发现每一新鲜鳃的半片是由一长排而细的鳃丝组成,即所谓的一级鳃片,由鳃弓上向外伸展如同梳子的齿向外伸展的情况一样。
一级鳃丝的面积又因在背腹两侧形成半月形的皱褶,一二级鳃片因而增加。
在一级鳃片背腹两侧的二级鳃片与相邻鳃丝上的二级鳃片交互相间排列(图2.13)。
鳃弓和鳃片的这种排列,形成咽部的两侧两套曲叠的筛装构造,是水流的必经之路。
图2.12虹鳟的鳃腔
显示出鳃弓、鳃耙和一级鳃片的相关部位
图2.13临近两二级鳃片向着水流方向相间排列的情况(取自Hughes1961)
图2.14相邻两断鳃弓图解表示水流与血流的方向
在上节鳃弓图中,一级鳃丝的鳃棘和内收肌均已注明(取自Hughes1961)
20
1.鳃弓
硬骨鱼的鳃弓具弧度的骨质构造,由它呈放射状分出一级鳃片的骨质支柱(鳃棘)。
鳃片中的棘的角度可由一副动鳃肌来调节鳃片活动的量(图2.15),同时在这些鳃弓之中有来自腹大动脉的入鳃动脉,和流入背大动脉的出鳃动脉。
腹大动脉在流经整套鳃时即分成小枝,每小枝在一级鳃片靠近鳃腔边缘出流入二级鳃片,然后流入出鳃动脉。
缺氧的血在二级鳃片中循环的方向与水流经鳃面的方向相反。
鳃弓表面覆盖着典型的硬骨鱼上皮组织,在靠近一级鳃片起始处的上皮组织中含有许多黏液细胞。
在表皮之下通常有一列的淋巴组织,含有淋巴细胞,有些鱼种中含有较大的细胞,内有许多嗜伊红颗粒。
这种细胞沿着整条一级鳃片都有分布,有时一直到二级鳃片的顶端都有大量此种细胞的聚集。
一级鳃片外覆黏液形表皮,在广盐度鱼种中的表皮组织内,可能含有分泌盐质细胞,在表皮之下有淋巴细胞,含嗜伊红颗粒细胞、吞噬细胞,这些细胞的含量因鱼种的不同而变化。
2.二级鳃片
柱状细胞可由交感神经(sympathetic)及垂体神经荷尔蒙(neuro-hypophysealhormones)的刺激而收缩,由于收缩而使得sinussid变大,相对的血流量也增加。
如此也就增加了氧气的交换量。
所以,当鱼需要氧气量增加时,柱状细胞就会收缩。
气体交换发生在整个二级鳃片(鳃小片)的表面(图2.16).基本上这些由上皮细胞的表面组成,这层细胞通常只有一层厚,由相距9一10um并将两层表皮隔开。
在柱细胞与两层表皮的基底膜接触的地方,柱细胞形成凸缘,并与相邻柱细胞所形成的凸缘相互融合,从而形成完整的连接入鳃动脉和出鳃动脉的鳃小片内衬(休斯1975年)。
’
柱状细胞已显示含有类似在变形虫上发现的柱形收缩蛋白质.他们还扩展到细胞膜周围的结缔组织内。
由于来自腹主动脉高压的血液直接进入鳃片,则在这些血管的支持细胞内具有可收缩的成分,将用于在正常情况下抵抗他们的膨胀(参见鳃小片毛细血管扩张部分)(图2.17)。
柱细胞的收缩且可用以调节通过气体交换表面的血流速度。
限制血流通过鳃片的流速有三大作用:
1.减少气体交换速度。
2.减少离子交换对体液的影响。
3.通过使血液直接由入鳃动脉转入出鳃动脉,减少血压经鳃时的压力损失,从而提高体循环的效能。
调节血液流经鳃小片的机理尚未充分阐明,但间接证据表明交感神经激素和神经垂体激素均参与收缩性柱细胞的张力调节。
鳃小片上皮表面和表皮表面一样,也布有微绒毛,这些有利于护膜粘液的粘附。
护膜粘液除能减少感染和磨损外,在调节气体、水分和离子交换方面也有重要作用。
护膜、呼吸上皮和柱细胞凸绦的全厚为0.5—4um,由于鳃片血管的直径与真骨色红细胞的直径基本相同,所以这一厚度就是呼吸交换的总扩散距离。
2.换气活动与气体交换呼吸时水经口而入,过鳃,自鳃盖孔而出。
换气水流是由口腔和鳃盖腔的交替扩张及收缩推动,使水流持续不断通过鳃部而成。
鳃小片中的血流逆水流方向流动,因此氧的摄取效率可高达80%。
和呼吸空气的动物比,鱼类换气的能耗很高,特别是在温度高的水或受污染的水中,含氧量很低时。
在水产养殖中这种情况以由于鳃换气所需能量大于所摄取氧释放出的能量时所致的呼吸困迫综合征表现得员为明显。
二氧化碳则因水中的溶解度很高,不难从鳃中释出。
在调节换气活动方面,有能对经跳水流改变产生应答的本体感受器和机械感受器。
例如当人工阻止经朗水流时就会发生反射性心脏抑制。
鳃上有化学感受器,当周围环境的二氧化碳分压过低或过高时,鳃的换气活动和心率均行加快。
这方面的一个重要感受器部位是假鳃,即在鳃盖下主鳃弓背侧的——个退化鳃。
经过假鳃的血液是来自第一鳃弓的充氧血。
假鳃可能监控着动脉的氧分压,但对静水压、钠离子、渗透压、pH和二氧化破分压等也都敏感。
假鳃由舌咽神经(第四对颅神经)的一条分支支配,还有其他非感觉性功能,例如眼脉络膜的超量载氧等。
呼吸节律的中枢协调是由散处延髓中的神经元管理的。
呼吸肌的运动神经分支采自第五、第七及第八对颅神经。
“咳嗽”运动可使换气水流逆转,这有助于鳃的清洁,特别是在环境污染时作用明显。
四、循环系统
典型真骨鱼的循环系统概貌见图2.7。
Satchell<1971)已对鱼类的血液循环进行了有应用价值的详细记述。
1.心脏真骨鱼的心脏位于主体腔之前的围心腔内,通常在咽的腹侧:
心有四腔,血流严格依序通过。
来自总主静脉及一些主要静脉的脱氧静脉血进入静脉窦。
在静脉安入口处没有瓣膜,而且静脉窦很小,几乎不象一个独立的心腔。
其壁薄,主要由胶原结缔组织构成,不过有的鱼的静腔窦壁是肌肉性的,有收缩力。
血流通过两片窦房瓣进入心房。
心房在心宝背侧,壁薄,有一些疏松网状肌小梁跨越心房腔,因此心房内膜衬里面积大,且具有吞噬能力,成为网状内皮系统的—部分。
心房的收缩推动血流通过瓣膜进入心室。
心室壁比心房壁厚得多,在通常组织切片中仅见有一个很小的心腔。
心室壁的肌肉明显可分为外致密层和有大量肌小梁的内海绵层。
外致密层的厚度各种色不同,在较不活动的鱼类,例如蝶科中,几乎没有这一层。
冠状血管绕行于心室外表,为心肌致密层供血,而心肌海绵层的氧供主要获自心室腔的“静脉”血。
单个心肌纤维直径约6um,约为、哺乳动物心肌纤维的一半,其他方面则和在单个心肌细胞间有闰盘的哺乳动物心肌纤维相似。
血流经过—对瓣膜自心室进入动脉球。
动脉球壁厚,由弹性组织和平滑肌混合构成(Priode,1976)。
其结构复杂,但基本上是一个有弹力的被动储血褒,能缓和来自心室的血压脉冲,并维持心室舒张时的血液流量。
动脉球的弹性组织与动脉的弹性膜在结构上很不相同。
整个心脏包在紧附于其表面的围心囊脏壁层中,围心囊体壁层或外层则形成围心腔的衬里。
围心腔内充满浆掖,将上述述两层隔31
动脉
腹主动脉运行今后从心脏和分布血液对鳃通过输入鳃的动脉。
图2.20.A典型的真骨鱼类心电图依照被记录外在联络电极。
(由DrR.L.Oswald提供。
)
血丝动脉输入对鳃有一个正常脊椎动物的动脉结构以三层数在墙壁:
adventitia在外部、媒介和内膜。
内皮包括被铺平的细胞,可能只由他们染黑的细胞核通常区别,凸起入流明。
接触细胞交错对插以便内皮形成一连续的表面那里是一个美好的地下室膜在endothehum内皮之下,但这是可看见的只与电子显微镜。
内膜是主要有弹性组织并且媒介由有弹性组织laminae薄层之间组成以光滑的肌肉细胞。
腹主动脉的墙壁高度韧性,可能收缩做调整在血流(Kirby&
Burnstock1969)。
外面外膜是稀薄和组成主要由胶原纤维。
传出鳃动脉加入,背部对咽,形成背部主动脉,精确样式变化用不同的种类。
从第一传出branchial一些血液流经pseudobranch假鳃和因此对眼睛和头盖骨。
并且在这个区域,动脉分支腹对咽供应hyoidean和冠状系统。
有可观的降压横跨鳃以便典型的心情压力在鳟鱼腹主动脉是大约50mmHg(6.5kPa)并且在背部主动脉25mmHg(3kPa).This被反射在动脉的结构因为传出有更加稀薄的墙壁以少量有弹性组织和肌肉。
背部主动脉在鱼可能被认为是中间在动脉和静脉之间在结构里。
在更低的真骨鱼背部主动脉,包括salmonids和clupeids,有一条有弹性韧带被舒展沿背部主动脉的流明的长度可能作为辅助'
心脏'
自动地增长的循环对肌肉在游泳运动(Priede1975期间)。
沿背部主动脉的长度有侧向分支对身体肌组织,内脏主要由先前肠系膜动脉被供应。
静脉
静脉offish,和与其它脊椎动物,相对地indistensible不可扩张的和把墙壁组成主要由胶原。
主要静脉是大的直径,并且压力10mmHg(是降低,是少于1.5kPa),虽然没有消极压力的证据譬如发生在鲨鱼。
有肾脏门排水设备通过肾脏,主要从尾部区域,并且从内脏有肝门系统阀门不是共同在tek'
ost多血脉性的系统的一典型的rtebrate脊椎动物。
循环控制
心输出量可能可观地变化,变化在行程排量上发出音的比改变在心率。
心脏有交感神经的禁止激动并且在某一种类肾上腺素能的激动激动并且被展示了(Gannon&
心脏正面地并且反应在多血脉性的回归的增量在依照以Starling'
s法律。
在循环的一般增量在锻炼期间可能占由流通的儿茶酚胺的行动在alphareceptors以各种各样的身体部位。
血管舒缩的神经并且被展示了并且,虽然它是明显的有在teleosts上的许多种间区别,许多机制熟悉对哺乳动物的生理学者有他们的相对物在真骨鱼类。
在哺乳动物血丝血液(流体静力的)压力反对相等的血液胶质渗透压横跨血丝墙壁。
由于低动脉压力这会似乎是不可能的在鱼但血丝是高度有渗透性的以便渗透压横跨墙壁低比在其它脊椎动物(Hargens等1974).The细胞间的流体有高蛋白集中和,有效地,血浆
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