19第十九章糖代谢Word文件下载.docx
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甘油磷酸穿梭:
2分子NADH进入线粒体,经甘油磷酸穿梭系统,胞质中磷酸二羟丙酮被还原成一磷酸甘油,进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮,但在线粒体中的3—磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD,因此只产生4分子ATP。
1:
胞液中磷酸甘油脱氢酶。
2:
线粒体磷酸甘油脱氢酶。
苹果酸穿梭机制:
胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸—一酮戊二酸载休转运,进入线粒体内,由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸。
而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用,消耗Glu而形成Asp,Asp经线粒体上的载体转运回胞液。
在胞液中,Asp经胞液中的Asp转氨酶作用,再产生草酰乙酸。
经苹果酸穿梭,胞液中NADH进入呼吸链氧化,产生3个ATP。
苹果酸脱氢酶(胞液)
a—酮戊二酸转位酶
苹果酸脱氢酶(线粒体基质)
谷一草转氨酶
Glu—Asp转位酶
草酰乙酸:
苹果酸:
a—酮戊二酸:
2、糖酵解中酶的反应类型
糖酵解反应
氧化还原酶(1种):
3—磷酸甘油醛脱氢酶
转移酶(4种):
己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶
裂合酶(1种):
醛缩酶
异构酶(4种):
磷酸Glc异构酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶
三、糖酵解的调节
1、已糖激酶调节
别构抑制剂(负效应调节物):
G—6—P和ATP别构激活剂(正效应调节物)ADP
2、磷酸果糖激酶调节(关键限速步骤)
抑制剂:
ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+
激活剂:
AMP、F—2.6-2P
ATP:
细胞内含有丰富的ATP时,此酶几乎无活性。
柠檬酸:
高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。
H+:
可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。
3、丙酮酸激酶调节
乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP
F-1.6-P
四、丙酮酸的去路(很重要)
1、进入三羧酸循环
2、乳酸的生成
在厌氧酵解时(乳酸菌、剧烈运动的肌肉),丙酮酸接受了3—磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢,在乳酸脱氢酶催化下,生成乳酸。
总反应:
Glc+2ADP+2PH2孚L酸+2ATP+2HO
动物体内的乳酸循环Cori循环:
肌肉收缩,糖酵解产生乳酸。
乳酸透过细胞膜进入血液,在肝脏中异生为Glc,解除乳酸积累引起的中
毒0
Cori循环是一个耗能过程:
2分子乳酸生成1分子Glc,消耗6个ATP。
3、乙醇的生成
酵母或其它微生物中,经糖酵解产生的丙酮酸,可以经丙酮酸脱羧酶催化,脱羧生成乙醛,在醇脱氢酶催化下,乙醛被NADH还原成乙醇。
Glc+2pi+2ADP+2HH2乙醇+2CC2+2ATP+2IH0
在厌氧条件下能产生乙醇的微生物,如果有氧存在时,则会通过乙醛的氧化生成乙酸,制醋。
4、丙酮酸进行糖异生
第二节三羧酸循环
葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。
1糖酵解产生丙酮酸(2丙酮酸、2ATP、2NADH)
2丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
3三羧酸循环(CQ、HQ、ATP、NADH)
4呼吸链氧化磷酸化(NADH-----ATP)
三羧酸循环:
乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧,最终生成CO2、HQ、并释放能量的过程,又称柠檬酸循环、Krebs循环
原核生物:
①④阶段在胞质中
真核生物:
①在胞质中,②④在线粒体中
丙酮酸脱羧生成乙酰CoA
1、反应式:
丙酮酸脱氢酶复合体
此反应在真核细胞的线粒体基质中进行,这是连接糖酵解与"
CA的中心环节
2、丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系,
位于线粒体膜上,电镜下可见。
E.coli丙酮酸脱氢酶复合体:
分子量:
4.5X103,直径45nm
比核糖体稍大。
酶
辅酶
每个复合物亚基数
丙酮酸脱羧酶(曰)
TPP
24
二氢硫辛酸转乙酰酶E2)
硫辛酸
二氢硫辛酸脱氢酶佢3)
FAD、NAD+
12
此外,还需要CoA、Mg2+作为辅因子
这些肽链以非共价键结合在一起,在碱性条件下,复合体可以解离成相应的亚单位,在中性时又可以重组为复合体。
所有丙酮酸氧化脱羧的中间物均紧密结合在复合体上,活性中间物可以从一个酶活性位置转到另一个酶活性位置,因此,多酶复合体有利于高效催化反应及调节酶在反应中的活性。
3、反应步骤
(1)丙酮酸脱羧形成羟乙基TPP
(2)二氢硫辛酸乙酰转移酶E0使羟乙基氧化成乙酰基
(3)E2将乙酰基转给CoA,生成乙酰rCoA
(4)E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸
(5)E3还原NAD+生成NADH
4、丙酮酸脱氢酶系的活性调节
从丙酮酸到乙酰CoA是代谢途径的分支点,此反应体系受到严密的调节控制,此酶系受两种机制调节。
(1)可逆磷酸化的共价调节
丙酮酸脱氢酶激酶(Ea)(可被ATP激活)
丙酮酸脱氢酶磷酸酶Eb)
磷酸化的丙酮酸脱氢酶(无活性)
去磷酸化的丙酮酸脱氢酶(有活性)
(2)别构调节
ATP、CoA、NADH是别构抑制剂
ATP抑制Ei
CoA抑制E2
NADH抑制9E3
5、能量
1分子丙酮酸生成1分子乙酰CoA,产生1分子NADH(3ATP))
二、三羧酸循环(TCA)的过程(熟记)
TCA循环:
每轮循环有2个C原子以乙酰CoA形式进入,有2个C原子完全氧化成CQ放出,分别发生4次氧化脱氢,共释放12ATP。
。
6、TCA循环小结
(1)、三羧酸循环示意图(标出C编号的变化)
(2)、总反应式:
丙酮酸+4NAD++FAD+GDP—4NADH+FADH+GTP+3C2+H2O
乙酰CoA+3NAD++AD+GDP—3NADH+FAD"
+GTP+2CO+H2O
(3)、一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应,三个调节位点,四次脱氢反应。
3NADH、FADH2进入呼吸链
(4)、三羧酸循环中碳骨架的不对称反应
同位素标记表明,乙酰CoA上的两个C原子在第一轮TCA上并没有被氧化。
被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。
在第三轮TCA中,两次脱羧,可除去最初甲基碳的50%,以后每循环一次,脱去余下甲基碳的50%
7、一分子Glc彻底氧化产生的ATP数量
(在肝脏中)
反应
ATP消耗
产生ATP方式
ATP数量
合计
糖
酵
解
已糖激酶
1
-1
8
磷酸果糖激酶
磷酸甘油醛脱氢酶
NADH呼吸链氧化磷酸化
2X3
磷酸甘油酸激酶
底物水平磷酸化
2X1
丙酮酸激酶
TCA
丙酮酸脱氢酶复合物
NADH
30
异柠檬酸脱氢酶
a-酮戊二酸脱氢酶复合物
琥珀酸脱氢酶
FADH2
2X2
苹果酸脱氢酶
琥珀酰CoA合成酶
净产生:
38ATP
在骨骼肌、脑细胞中,净产生:
36ATP
甘油磷酸穿梭,1个NADH生成2个ATP
苹果酸穿梭,1个NADH生成3个ATP
8、三羧酸循环的代谢调节
(1)、柠檬酸合酶(限速酶)
受ATP、NADH、琥珀酰CoA及脂酰CoA抑制。
受乙酰CoA、草酰乙酸激活
(2)、异柠檬酸脱氢酶
NADH、ATP可抑制此酶
ADP可活化此酶,当缺乏ADP时就失去活性。
(3)、a-酮戊二酸脱氢酶
受NADH和琥珀酰CoA抑制。
二、TCA的生物学意义(简答题)
1、提供能量
线粒体外的NADH,可通过3-磷酸甘油穿梭和苹果酸穿梭机制,运到线粒体内,经呼吸链再氧化,这两种机制在不同组织的细胞中起作用。
(1)、磷酸甘油穿梭机制:
3-磷酸甘油进入线粒体,将2H交给FAD而生成FADH2,FADH2可传递给辅酶Q,进入呼吸链,产生2ATP(3礪酸甘油脱氢酶的辅酶是FAD)。
(2)、苹果酸穿梭机制:
胞液中NADH可经苹果酸酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸■a-酮戊二酸载体转运,进入线粒体,由线粒体内苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸,NADH进入呼吸链氧化,生成3ATP。
(苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD+)
1分子Glc在肝、心中完全氧化,产生38ATP,在骨骼肌、神经系统组织中,产生36ATP。
2、TCA是生物体内其它有机物氧化的主要途径,如脂肪、氨基酸、糖
3、TCA是物质代谢的枢纽
一方面,TCA是糖、脂肪、氨基酸等彻底氧化分解的共同途径,
另一方面,循环中生成的草酰乙酸、a酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料,因而TCA将各种有机物的代谢联系起来。
TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节,为合成其它物质提俺架。
三、TCA的回补反应
三羧酸循环中间物的的回补
在TCA循环中,有些中间产物是合成其它物质的前体如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA,Glu、Asp可以从a-酮戊二酸和草酰乙酸衍生而成,一旦草酰乙酸浓度下降,则会影响JCA循环,因此这些中间产物必须不断补充,以维持TCA循环。
产生草酰乙酸的途径有三个:
(1)、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸
丙酮酸羧化酶是一个调节酶,乙酰CoA可以增加其活性。
需要生物素为辅酶
(2)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸
在脑、心脏中存在这个反应。
(3)、AspGlu转氨可生成草酰乙酸和a-酮戊二酸
lie、VakThr、Met也会形成琥珀酰CoA,最后生成草酰乙酸。
四、乙醛酸循环
三羧酸循环是所有生物共有的有氧化谢途径,某些植物和微生物除进行CA外,还有一个乙醛酸循环,作为TCA的补充。
循环途径:
乙醛酸循环是通过一分子乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸,经异柠檬酸,由异柠檬酸裂解酶裂解成乙醛酸和琥珀酸。
琥珀酸经脱氢、水化、脱氢生成草酰乙酸,补偿开始消耗掉的草酰乙酸。
乙醛酸缩与另一分子乙酰CoA合成苹果酸,脱氢生成草酰乙酸。
过量的草酰乙酸可以糖异生成Glc,因此,乙醛酸循环可以使脂肪酸的降解产物乙®
CoA经草酰乙酸转化成Glc,供给种子萌发时对糖的需要。
植物中,乙醛酸循环只存在于子苗期,而生长后期则无乙醛酸循环。
哺乳动物及人体中,不存在乙醛酸循环,因此,乙酰CoA不能在体内生成糖和氨基酸。
总反应:
2乙酰CoA+NADD+2H2O—琥珀酸+2CoA+NADH+2H
第三节磷酸戊糖支路(HMS)
也称磷酸戊糖途径,发生在胞质中。
细胞内Glc的氧化分解,除通过糖酵解,三羧酸循环和发酵外,还能直接氧化分解。
即反应开始,在G-6-P上的C2原子上直接氧化,通过一系列转化被分解,此为磷酸戊糖途径。
一、反应过程(一定要熟悉,自己画个过程图,印象深刻)
Glc经磷酸戊糖途径氧化分解可分为两个阶段。
第一阶段:
6确酸葡萄糖氧化脱羧生成5确酸核糖
第二阶段:
磷酸戊糖分子重排,产生不同碳链长度的磷酸单糖
二、磷酸戊糖途径小结
1、通过此途径,可将G-6-P彻底氧化
2、转酮酶(TPP)、转醛酶催化的反应是可逆的
它们转移的是酮,受体是醛。
转酮酶转移的是二碳单位(羟乙酰基)转醛酶转移的是三碳单位(二羟丙酮基。
3、磷酸戊糖途径的中间产物,可进入糖酵解途径的中间产物中,反之亦可。
主要是6确酸果糖和3磷酸甘油醛。
4、碳的释放
磷酸戊糖途径释放14Ci
在TCA循环中:
先释放:
C3、C4(丙酮酸脱羧)
TCA第二轮后释放:
C2、C5(乙酰CoA的羰基碳:
CH3C*=O-CoA,100%
TCA第三轮后释放:
Ci、C6(乙酰CoA的甲基碳:
*CHC=O-CoA每循环一轮释放50%))
三、磷酸戊糖途径的生理意义重要
1、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。
NADPH作为主要的供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的
还原,及氨的同化等所必需。
哺乳动物的脂肪细胞和红细胞中崗0%,肝中占10%
2、中间产物为许多化合物的合成提供原料
产生的磷酸戊糖参加核酸代谢。
4确酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸PEP可合成莽草酸,经莽草酸途径可合成芳香族a.a
3、是植物光合作用中CO2合成Glc的部分途径
4、NADPH主要用于还原反应,其电子通常不经电子传递链传递,一般不用于ATP合成。
如NADPH用于供能,需通过两个偶联反应,进行穿梭转运,将氢转移至线粒ANAD+上。
胞液内:
a-酮戊二酸+CQ+NADPH+H+=异柠檬酸+NADP+
异柠檬酸能自由通过线粒体膜,传递氢。
线粒体内:
异柠檬酸+NAD+=a-酮戊二酸+CC2+NADH+H+
一分子Glc经磷酸戊糖途径,完全氧化,产生12分子NADPH,可生成(36-1)=35ATP
第四节糖醛酸途径
糖醛酸途径:
从G-1-P或G-6-P开始,经UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸的途径
糖醛酸的生理意义
1.在肝中糖醛酸与药物(含芳环的苯酚、苯甲酸)或含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的异物结合成可溶于水的化合物,随尿、胆汁排出,起解毒作用。
2.UDP糖醛酸是糖醛酸基的供体,用于合成粘多糖(硫酸软骨素、透明质酸、肝素等)
3.从糖醛酸可以转变成抗坏血酸(人及灵长动物不能,缺少>古洛糖酸内酯氧化酶)
4•从糖醛酸可以生成5确酸木酮糖,可与磷酸戊糖途径连接。
第五节糖的合成代谢
光合作用:
葡萄糖的生物合成
卡尔文循环Calvin
由CO2和H2O合成已糖,是绿色植物光合作用的基本过程
合成动力(能量)是叶绿素吸收的光能。
第一阶段:
原初反应,吸收光能,并将光能转化成电能。
电子传递和光合磷酸化。
将电能转化成化学能,推动ATP和NADPH的合成,后两者称为同化力。
同时水被分解放出O2
第三阶段:
CO2的固定和还原,又称CO2同化。
利用同化力将固定在15—二磷酸核酮糖(RuBP上的CQ,通过一系列反应进行还原,最终产和6—P,再由此转化成果糖或Glc。
卡尔文循环生成的中间产物,大多是3碳至7碳糖的磷酸酯。
二、糖的异生作用(熟悉过程,也画个图)
糖异生是指从非糖物质合成Glc的过程。
植物利用光、CO2和H2O合成糖。
动物可以将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物质转化成糖。
三、糖原的合成与分解
糖原是葡萄糖的储存形式,主要发生在肝脏、骨骼肌中
」)糖原分解代谢
糖原合成代谢(填空)
(1)、UDP葡萄糖焦磷酸化酶
G—1—P+UTP^UDP葡萄糖+ppi.ppi水解,反应向右。
(2)、糖原合成酶
a—OH,有活性。
B—O—P,少活性。
新的Glc残基加在糖原引物的非还原端的Glc残基的C4羟基上,形成a-1.4糖苷键,UDP被延长的糖原分子末端Glc残基C4上的羟基取代。
(3)、分枝酶
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