光照对4种单胞藻生长速率叶绿素含量及细胞周期的影响精Word格式文档下载.docx
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0261个/d;
在红、绿、蓝、白光不同光谱的照射下,以白炽灯下4种藻的生长速率最大,分别为0185、0165、0257、0322个/d,且在蓝光培养下小球藻、等鞭金藻和扁藻叶绿素a的含量较高。
测定了在4种光源培养下扁藻的细胞周期,结果以在红光下培养的扁藻G1期占的比例最低,白光下次之,而在绿、蓝光下培养的扁藻G1期所占比例比在红、白光下高出38%~59%。
因此,培养上述4种藻类的适宜光源为白光或红光。
关键词:
单胞藻;
光照;
生长速率;
叶绿素;
细胞周期中图分类号:
Q9488853文献标识码:
A
光对植物生长的影响,国内外学者进行过大量的研究,而光照周期、光照强度、光谱成分等因子对单胞藻生长的影响,近年也有大量报道
[1~12]
。
但由于藻的种类不同和试验条件的不同,其结果也
存在一定的差异。
本试验中,作者选取生产上常用的小球藻、湛江等鞭金藻、青岛大扁藻和绿色杜氏藻为研究对象,探讨了光照周期、光照强度和光质对4种藻的生长速率、叶绿素含量的影响,并首次
报道了光质对扁藻细胞周期的影响。
旨在寻找培养单胞藻的最佳光照条件,以指导生产实践。
1材料与方法
11藻种及培养
试验用小球藻Chlorellasp、湛江等鞭金藻Isochrysiszhanjiangensis(简称等鞭金藻、青岛大扁藻Platymonashelgolandica(简称扁藻和绿色杜氏藻Dunaliellaviridis(简称杜氏藻均由辽宁省海洋水产研究所提供。
试验用海水需经沉淀、过滤后煮沸,锥形瓶也经煮沸消毒。
用250mL锥形瓶取藻种(约200mL,在与培养条件相同的环境下放置两昼夜使其稳定,取上层藻液接种,然后在设定的各种试验条件下进行培养,培养期间每天摇瓶数次。
营养盐按Conway配方配制,与海水的体积比为11000。
12试验方法
121不同光照周期下藻的生长速率和叶绿素含量设光照周期为24L0D、18L6D、12L12D、
收稿日期:
2005-01-15
(-,女,E-ml
liing@dlf
6L18D和0L24D共5个梯度组,每种藻在每一光照周期下设置3个重复。
将接种后的锥形瓶置于光照培养箱(HPG-400型内培养,培养温度为(251,光照强度为3000lx,培养6d后取出,分别测定其生长速率和叶绿素含量。
122不同光照强度下藻的生长速率和叶绿素含量设光照强度为10000、5000、3000、1000、500lx共5个梯度组,每种藻在每一光照强度下设置3个重复。
在室温为21~27、光照周期为12L12D下,培养6d后取出,分别测定其生长速率和叶绿素含量。
123光谱成分对藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响将4种藻分别置于红光(650~760nm、绿光(500~560nm、蓝光(430~470nm和白炽灯(390~760nm下进行培养,每组设3个重复。
同时,用EPICP0-XL型流式细胞仪检测扁藻的细胞周期,变异系数CV为<
20%,样品
56[13]
浓度为10~10个/mL。
所测结果以直方图表示,细胞周期图谱由电脑自动生成并打印。
13测定方法
131种群增长的测定种群增长的测定是采用细胞视野计数法。
每次取样前先将锥形瓶中的藻液摇匀,取01mL藻液置于浮游植物计数框上,在Olympus显微镜下(600倍,计数40~50个视野。
藻类生长的变化一般通过细胞密度和生长速率的变化来反映,生长速率的计算公式为:
lnNt-lnN0
ln2,t
其中:
Nt是第t天的细胞数量;
N0为初始细胞数量;
t为培养时间。
=
132叶绿素含量的测定采用分光光度法测定叶绿素的含量。
取一定量的藻液用真空泵抽滤,抽干后将藻及滤膜一起放入具塞离心管中,加入体积分数为95%的丙酮溶液至10mL,振荡提取叶绿素,放置暗处过夜,在3000r/min下离心15min,取上清液测定其吸光值。
2结果
21不同光照周期下4种藻的生长速率和叶绿素含量
由图1可见,在光照周期为18L6D下,小球藻、等鞭金藻、扁藻和杜氏藻(以下排序同的生长均最快,生长速率分别为0227、0150、0175、0360个/d,而在0L24D光照周期下的生长最慢。
由表1可见,4种藻在18L6D光照周期下,其单位水体的叶绿素含量最高,分别为41177、91261、50194、145254g/L,而在0L24D下的叶绿素含量最低。
22不同光照强度下4种藻的生长速率
和叶绿素含量
图1不同光照周期下4种藻的生长速率由图2、表2可见,在光照周期为
12L12D,光照强度为5000lx时,4种藻Fig1Thegrowthrateoffourunicellularalgaspeciesunder
的生长速率和叶绿素含量均最高(分别为
differentphotoperiods
0225、0188、0174、0261个/d和34321、28264、34113、80277g/L,而在500lx强度照射下,4种藻的生长速率和叶绿素含量均最低。
在光照强度为1000~10000lx时,小球藻的生长速率差异不大。
3种绿藻单位水体叶绿素a/b的值:
小球藻为225~281,扁藻为203~243,杜氏藻为238~271;
等鞭金藻单位水体叶绿素a/c的值为233~260。
表1不同光照周期下单胞藻的叶绿素含量
Tab1Thechlorophyllcontentinunicellularalgaeunderdifferentphotoperiods
藻类
光照周期24L0D18L6D12L12D6L18D0L24D24L0D18L6D12L12D6L18D0L24D24L0D18L6D12L12D6L18D0L24D24L0D18L6D12L12D6L18D0L24D
单位水体叶绿素含量/(gL-1叶绿素a21701297152197816824108803773573370682263450632786165523467423630181461204487001100828971448749368601
叶绿素b(c9210114621018084185404611117891178005738544076601552010743664743993770314426385493485825450
总量30911411773215825242162844384691261860264024438226242125019434373247931649812470414525413569312235194051
a/b(c236259216201201617410383601603216223220273274231227252251270
单位细胞叶绿素含量/(10-6gind-1叶绿素a10831431114626582439862107015169861040
叶绿素b(c
46055253113301212247262396264272
总量1543198316773988365111091332191212501312
a/b(c235259216201201349408383374382
小球藻Chlorella
等鞭金藻Isochrysiszhanjiangensis
扁藻Platymonashelgolandica
杜氏藻Dunaliellaviridis
表2不同光照强度下单胞藻的叶绿素含量
Tab2Thechlorophyllcontentinunicellularalgaeunderdifferentlightintensities
光照强度/lx50010003000500010000500100030005000100005001000300050001000050010003000500010000
单位水体叶绿素含量/(gL-1叶绿素a66597232161882431511041108621279817747201551152510054121121815623412112331222328675442465863914756
叶绿素b(c2786321457611000643814176505671228109495344685202894910701462351361189816581216385787
总量944510446219493432115422150381785424868282641647814522173142710534113158561735940573608278027720543
a/b(c239225281243252260253249248233225233203219243238241267271255
单位细胞叶绿素含量/(10-6gind-1叶绿素a9579681498171210531041750660644766
400430533705418448298264260294
总量13571398203124171471149010469249041060
a/b(c239225281243252233253250248261
23光谱成分对试验藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响
231不同光谱成分下4种藻的生长速率、叶绿素含量由图3可见,4种藻在白炽灯下的生长速率均最大(0185、0165、0257、0322个/d,在绿光和蓝光下的生长较为缓慢,有的出现负生长。
由表3可见,在蓝光下培养的小球藻、等鞭金藻和扁藻的叶绿素a含量较高,分别为38585、14824、23250g/L;
3种绿藻单位水体叶绿素a/b的值和等鞭金藻叶绿素a/c的值均为最高。
单位水体叶绿素a/b的值:
小球藻为275~2055,扁藻为235~1947,杜氏藻为247~2031,等鞭金藻(叶绿素a/c为345~1305。
单位细胞叶绿素a/b的值:
小球藻为274~737,等鞭金藻(叶绿素a/c为444~1303。
第1期刘青,等:
光照对4种单胞藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响27
图2不同光照强度下4种藻的生长速率
Fig2Thegrowthrateoffourunicellularalgaspe-ciesunderdifferentlightintensities
图3不同光质下4种藻的生长速率
Fig3Thegrowthrateoffourunicellularalgaspe-ciesunderdifferentspectra
表3不同光质下单胞藻的叶绿素含量
Tab3Thechlorophyllcontentinunicellularalgaeunderdifferentspectra
光谱成分白光
红光绿光蓝光白光红光绿光蓝光白光红光绿光蓝光白光红光绿光蓝光
单位水体叶绿素含量/(gL-1叶绿素a
小球藻Chlorella等鞭金藻Isochrysiszhanjiangensis
扁藻Platymonashelgolandica杜氏藻Dunaliellaviridis
2050329248336173858512811679190461441481242071599319986199232150694135561115220126315154
叶绿素b(c7468811019901878371151810081271113678163401067174111942811112261271219415154
总量279713735835607404631651319719054171159160286122134105104173244144975146787142233120331108
a/b(c2753611689205531454144516213105216421351112419147214721481710220131
单位细胞叶绿素含量/(10-6gind-1叶绿素a123519702811279514153161773911941118
4505054083793127219931943116
总量168524753298317417180191764310844134
a/b(c27439068973741445161919513103
21312光谱成分对扁藻细胞周期的影响由图4、表4可见,红光下培养的扁藻G1期(细胞从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙占的比例最短(7519%,在绿光、蓝光下培养的扁藻G1期所占比例要比红光、白光下的高出318%~519%。
白光下培养的扁藻G2期所占比例最短(216%,绿光下培养的扁藻S期(细胞进入DNA复制的时期,DNA含量在S期增加一倍占的比例最短(110%,蓝光下次之(215%。
扁藻的M期(分裂期则没有检测出。
表4不同光谱成分下扁藻的细胞周期比例Tab14TheproportionofcellcycleinPlatymonas
helgolandicaunderdifferentspectra
细胞周期cellcycleG1G2S
白光whitelight7810216
1914
红光redlight75191813518
绿光greenlight81181712110
蓝光bluelight81181517215
%
3讨论
311光照周期对单胞藻生长速率和叶绿素含量的影响
,
28大连水产学院学报第21卷
[2]
(饱和光期,生长率即不再增加甚至下降。
据谭辉玲等报道:
钝顶螺旋藻Spirulinaplatensis在培养
期内,随着光照时间延长,生长加快,干物质积累量增加,叶绿素和蛋白质含量都较高;
而当每天的光照时间继续增加时,螺旋藻细胞生长受到抑制,干重下降。
藻类因种类的不同,对光照时间的需求也不同,如骨条藻日照9h的光合速率大于15h的,以24h全光照下最低
[15]
[14]
光照时间的长短对藻类的生长没有直接影响,主要与光合作用中所得能量的积累有关,因而光照时间对藻类生长的影响与光强度、温度有关。
田宫博对小球藻的生长研究结果表明,在低光照或较高温度下,日照6、12、18h,得出日照时间与生长速率成正比;
而在较强光照下,日照时间增加而生长速率却不增加;
当藻密度很大时,饱和光期延长。
一般来说,周期性光线的明暗交替可刺激藻类的细胞分裂,24h全光照通常会降低藻类的生长,本试验中全光照下藻类生长速率降低也与此有
关。
图4不同光谱成分下扁藻的细胞周期图谱
Fig14CellcycleofPlatymonashelgolandicaunderdifferentspectra
[3]
Â
º
¿
±
的研究结果表明,盐生杜氏藻在光强5600lx下,生长和生殖的最适光期为20h,随着
光期的缩短(18、12、6、4h,杜氏藻的日产量递减。
本试验条件下未做光期为20h的试验,作者推测绿色杜氏藻的最适光期为18~24h。
单位水体叶绿素含量的变化反映了藻类密度或现存量的变化。
藻类生长速率高时,现存量一般也高,两者的变化趋势相近。
本试验的结果也表明,在不同的光照周期下,4种藻的叶绿素量与其生长
第1期刘青,等:
光照对4种单胞藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响29312光照强度对试验藻生长速率和叶绿素含量的影响在光因子中,有关光照强度对藻类影响的研究最多。
在饱和光照强度内,随着光强的增加,藻类的光合速率加快;
超过饱和强度,藻类的光合速率反而减弱直至停止。
据,º
µ
Î
¼
À
报道,绿色杜氏藻和盐生杜氏藻最高收获量的照度均为6000lx,光强为6000~12000lx时,随着光强的增加,藻类的收获量下降。
陈明耀等结果相近。
[15][4]指出,湛江等鞭金藻25e时的最适照度为7000lx。
这些结果与本试验由于对光照强度的色素适应,不同光强下单位细胞叶绿素含量和叶绿素a/b的变化趋势则未必与叶绿素量的变化一致,如等鞭金藻单位细胞叶绿素含量在500lx时最高,而在5000lx时反而最低。
[5]一般藻类在强光下,叶绿素和藻胆蛋白的含量会呈下降趋势。
据陆开形等报道,雨生红球藻Haematococcuspluvialis从低光强到高光强,随着时间的变化,单位细胞叶绿素a的含量逐渐减少,直至稳态。
曾文炉也曾报道,耐强光的盐泽螺旋藻品系3F,在强光下其叶绿素和藻胆蛋白的含量呈下降趋势,胡萝卜素和B-胡萝卜素含量也有所降低;
钝顶螺旋藻在强光下的光合行为也与此类似。
本试验结果表明:
在光照强度增加时,小球藻单位细胞叶绿素a的变化呈现低-高-低的趋势;
等鞭金藻单位细胞叶绿素a的变化趋势是从高到低,这与一般研究者得出的结论基本相同。
藻类细胞分裂速率达到最高值时的照度远较光合作用最高值时的照度低,这是因为细胞含氮产物[16]的形成在较低的照度下即可完成,而糖类的生物合成则继续随光照的增高而增强,因此,作者从生长率测得的最适照度要比根据光合强度测得的低。
313光质对试验藻生长速率和叶绿素含量及细胞周期的影响光合作用中能被植物色素所吸收和利用的光,仅仅为波长390~760nm可见光的绝大部分[16][6]。
藻的种类不同,对有色光的吸收也不同。
[7]本试验结果表明,4种藻类在白炽灯下的生长要明显快于在绿光和蓝光下的生长。
Ž±
¼
曾报Ã
Ð
道,最适合杜氏藻生长和光合作用的是白色光,盐生杜氏藻在红光下光合活性较白光下降低了30,%在绿光和蓝光下生长受到抑制,光合强度降到补偿点以下。
张爱琴等[8]的研究结果表明,在红光下培养的螺旋藻,其叶绿素和藻胆蛋白的含量都比较高。
由于这两种色素对可见光的吸收都主要集中在红光区,而红光是植物进行光合作用的最有效光能,所以藻体细胞能积累较多的光合产物和干物质,而在蓝、绿光环境下藻体细胞生长缓慢。
这些结果与本试验结果基本一致。
藻类叶绿素合成明显受蓝光促进,在红光下合成较少。
据王伟报道,中华盒形藻Biddulphia[10]sinensis在红光下其叶绿素a的含量较低,在蓝光下叶绿素a的含量较高。
同样,李韶山也指出,用蓝光处理离体的大麦叶片,其叶绿素含量较稳定,而用红光处理后,其叶绿素和蛋白质含量均有所下降。
本试验结果表明,在蓝光培养下的小球藻、等鞭金藻和扁藻,叶绿素a含量均较高,3种绿藻单位水体叶绿素a/b的值和等鞭金藻单位水体叶绿素a/c的值均为最高值。
这与王伟和李韶山报道的结果相近。
Howell等[11][9]曾报道,螺旋藻在红光下培养时,其叶绿素含量最高,而在蓝光和绿光下培养,其叶绿素a的含量最低。
这与本试验的结果相反,这可能是因为螺旋藻属于蓝藻门种类,蓝藻的藻胆素对可见光的吸收主要在红光区,因而光合效率较高,产生的光合产物多;
而在蓝、绿光,特别是绿光下,蓝藻中的叶绿素几乎不吸收绿光,所以光合活性降低,藻类生长减慢。
Miguel等[12]通过试验,对红光促进螺旋藻生长的机理,提出了不同的解释,他发现在红光环境下,螺旋藻细胞中的藻蓝素含量下降,而B-胡萝卜素上升,后者可以吸收300~500nm的光波,因而避免了叶绿素a的氧化;
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- 光照 种单胞藻 生长 速率 叶绿素 含量 细胞周期 影响