最新作物栽培生理教案.docx
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最新作物栽培生理教案
绪论
一、作物栽培生理的性质和任务
科学基础科学:
认识自然如植物生理学
应用科学:
改造自然如作物栽培学
科学科学理论
科学方法
科学态度
科学精神
植物学形态学
解剖学
生理学↗实验科学:
依靠实验方法、仪器等研究
↘理论科学:
解释作物生产出现问题和现象
植物生理学:
是研究植物生命活动规律的科学。
包括物质代谢、能量转化与形态建成(发生和变化)。
作物栽培生理:
应用植物生理学知识分析作物生产的基本问题,然后进行系统研究,提出解决的办法。
它是作物栽培的理论基础,是植物生理学和作物栽培学的连接点。
作物栽培学:
是研究作物生长发育规律及其与外界环境条件的关系,以及探讨作物高产、优质、高效率、低成本生产的理论和措施的一门技术科学,即研究作物生物学特性和栽培技术。
作物栽培生理是作物生理学和作物栽培学的连接点,它是从作物栽培的实际出发,用生理的观点分析和解决栽培中存在的实际问题。
是要更合理地安排栽培技术措施,调控作物生长发育,把作物栽培技术建立在可靠的生理学基础。
基于上述认识,作物栽培生理既不同于作物生理学,又有异于作物栽培学,它是两者的连接点、综合体。
目前我们主要是为作物正常生长发育提供良好的生长条件(外界环境条件,如肥、水、土等条件),所采取的不少技术措施是盲目的(如密度问题、肥水运筹问题、品质问题),而不是根据作物实际生长发育需要而进行农业技术措施的实施。
采用的栽培技术措施主要是考虑时间、数量和方法等。
因此要实现栽培技术现代化、科学化、合理化,就需要更多的生理知识,用生理知识去指导作物生产,最终实现生理栽培。
二、作物生理的发展历史及与有关学科的关系
二百多年前的1771年,JosephPriestley发现植物能够在富于CO2的大气中再生氧气。
然而,在八年之后才由Ingenhousz证明光照在这一过程中的重要作用,作为作物生理学的核心过程的光合作用的研究从此开始。
作物栽培生理的研究起始于二十世纪二十年代。
W.L.Balls在尼罗河流域以了解作物产量形成为目的的棉作研究。
Balls和Holton(1915,a,b)分析了株行距和播种期对田间群体内(不是孤立的单株)埃及棉的发育和产量的影响。
在第三篇论文中,Balls(1917)分析了各种环境因素对产量的影响。
同时,Balls相信F.F.Blackman(1905)所提出的最小限制因子学说,把它作为分析作物与环境之间错综复杂关系的钥匙。
继Balls工作之后的十年间,英国的一批研究者迅速发展了生长和产量分析方法(如NAR、RGR、CGR……)。
到了五十年代,随着小气候学说的发展,发明了红外线气体分析方法测定CO2水平,不仅敏感,而且可以短时间测定单张叶片,同时可以在田间测定群体短时间的光合和呼吸速率,另外阐明了农作物之间在光合作用的效率和途径方面存在重大差异,HeskethandMoss(1963)、TarchevskilandKarpilov(1963)以及Kortschak(1965),特别是Hatch和Slack(1970)研究证明了C3(CarlvinCycle)和C4途径。
由于途径的不同与光强、温度、CO2水平等影响下的光合速率、光呼吸与叶片解剖结构及叶绿体形态、物质运输速率及水分利用率(WUE)等方面不同有关,给决定产量的生理过程以深刻的影响。
到了近二十年,随着分子生物学的迅速发展,高光效育种和高光效栽培的研究日新月异、硕果累累。
植物生理学:
认识自然:
主要研究微观――质变,重点是个体
作物栽培生理,改造自然:
主要研究宏观――量变,重点是群体
作物栽培学:
栽培技术在农业生产上应用,是应用科学。
“作物+环境+栽培技术”
三、作物栽培生理主要内容
⒈种子发芽生理与培育壮苗
⒉生育生理与生育规律调控
⒊水分生理与合理灌溉
⒋营养生理与合理肥料运筹
⒌光合生理与光能利用
⒍群众生理与合理密植
⒎逆境生理与作物稳产
第一章作物发芽生理
§1-1种子的发芽
一、种子形态与结构
二、种子的活力和影响种子活力的因素
(一)种子活力(SeedVigour)
种子是作物生产最基本的生产资料之一,优质种子是壮苗和高产的保证。
具有较高活力是优质种子的基本特点,苗齐苗壮除与栽培技术密切相关外,在很大程度上取决于种子的活力。
1950年,国际种子会议把种子活力确定为种子质量的一个独立因素,明确与种子的潜在发芽率(Viability)区别开来。
尽管不同研究者对种子活力理解有很大差异,但从已有的研究可以认为,种子的活力与种子的发芽速率、整齐度以及幼苗的健壮生长密切相关。
可视为种子发芽、生长性能和产量高低的内在潜力。
活力高的种子,发芽迅速、整齐,田间出苗率高;反之,不仅出苗能力弱,而且受不良的环境条件影响也大。
(二)影响种子活力的因素
种子的活力,既取决于遗传基础,也受种子成熟期间和收获、加工、贮藏和萌发过程外界条件的影响。
⒈遗传因素(内因)
⒉外因
①成熟度
②种子大小
③种子含水量
④种子机械损伤
⑤种子成熟期间外界环境条件
⑥种子收获、加工、贮藏和萌发过程中外界的环境条件
三、种子发芽过程
种子发芽过程从吸水开始,经酶的活化、水解作用和贮藏物质的代谢,胚的萌动,合成代谢和新细胞结构形成以及根、芽突破种皮等一系列形态和生理生化变化而完成发芽过程。
(一)种子的吸水
种子发芽过程的第一个变化是吸胀(imbibition)。
种子种子成熟过程中,由于含水量下降,而种子发芽时细胞分裂和生长所需的物质和能量,均需要通过酶的水解。
因此,种子的发芽过程,首选是吸水和蛋白质、酶以及细胞器的重新水合,然后才能在各自酶系的作用下,将种子中的蛋白质、淀粉和脂肪等贮藏物质逐渐分解和转移,为胚根和胚芽的生长提供建造新细胞的材料和维持生命活动的能量。
吸胀期间所吸收的水量,一般不超过种子重量的2-3倍。
在正常条件下,种子吸水过程可以分为三个阶段。
阶段Ⅰ:
迅速吸水过程。
由于成熟的种子衬质势很高,水势可以超过-1000bar,远低于种子周围湿润的基质。
因此,在这一吸水过程中,不论种子是否处于休眠或有于生命力,由于衬质势的力量,都可迅速吸水。
正由于有生命和无生命种子这一吸水过程并不存在差异,所以认为这一过程的吸水是纯物理过程。
所以,作物栽培技术强调播前晒种,目的是为了灭菌,播种后吸水迅速、出芽快、整齐。
阶段Ⅱ:
水分吸收的滞后过程。
(lagduration)
随着种子含水量增加,衬质势不再起明显作用,水分吸收迟滞,此时种子的水势主要在ψs与ψp之间保持平衡,大多数种子这一吸水过程的ψw值不超过-10~-15bar,水分吸收滞后过程在于为胚根生长做准备,故也具代谢性。
休眠种子的吸水可继续到这一阶段,但只有能发芽的种子才能进入胚根伸长阶段。
由于这一阶段吸收缓慢和酶的激活、物质转变和运转等生物学变化,故也可视为缓慢吸水的生物化学过程。
阶段Ⅲ:
胚根伸长阶段(Radicleelongation)
胚根伸长后水分吸收继续增加,与胚根伸长的细胞变化有关,胚部器官的生长是本阶段的基本特征。
故这一过程也可称为新器官生长的生物学过程。
吸水过程各个阶段的长短,取决于种子的遗传性(如水合底物的水平、种皮的渗透性、种子大小和O2的吸收等)以及水合作用过程的主要外界条件。
水稻栽培技术中,不同时期浸种时间有异,否则不是浸不透,影响出苗,或者浸过,造成死种子,影响季节。
(二)水合作用和酶的活化
种子开始吸水阶段,各种酶系统就已激活,细胞的生理活性也逐渐啬,参预代谢的酶可能在种子成熟期就已形成,也可能是在种子发芽过程中重新合成。
原来形成的酶有两种类型:
一是经水合作用便迅速活化的酶,活性因种子干燥而被逆转,如丙糖磷酸异构酶、细胞色素还原酶和腺苷酸循环酶;另一类是通过激素或其它酶系的作用而获得活性,这类酶被激活所需的时间多数只有几分钟到几个小时。
新合成的酶也有两类:
一是由原有的mRNA利用原有的氨基酸合成的酶,活性在2-4h内产生;另一是由mRNA合成的酶,用于合成这类酶的氨基酸由贮藏蛋白质降解而成,最早出现于水合作用开始后的2-12h。
(三)合成作用和胚的生长
对小麦的研究表明,种子开始吸水后30min出现最早的蛋白质合成,合成蛋白质的RNA产生于种子成熟过程。
新的RNA的合成开始于吸水后3h,而DNA合成在水合作用开始后15h才观察到。
胚的重新水合、活化及合成作用极为复杂,除水合作用外,大多数种子都同时释出各种激发酶活性、新RNA和最终与细胞分裂生长有关的新RNA合成的生长调节物质,一直到成为自养。
胚根伸长并突破所在部位的种皮,这一生长过程表明发芽过程的完成。
一般将胚根(或胚芽)突破种皮称为“露白”、“破胸”或“萌动”,把发芽的标准定为胚根与种子等长(所有作物)和胚芽长度为种子长的1/2(禾谷类作物),但从生理学角度,胚根(芽)突破种皮应用生理上发芽的标志。
大多数作物发芽时胚根先出现,但水稻在淹水条件下,苗先出于根,故过多水反而不利于培育水稻。
四、影响发芽和出苗的田间环境条件
在田间条件下,田间环境条件(温度、水分、氧气、肥料等)有时很严峻,并成为影响田间条件下发芽(Germination),出苗(Comergence)和成苗(Seedlingestabilishment)的决定性因素。
在室内条件下,种子发芽率可能多很高,发芽过程也很顺利,但由于田间条件所带来的限制,发芽出苗和成苗率可能会很低。
㈠土壤水分
尽管土壤中的气态和液态水均可影响种子的萌发过程,但在一般情况下,液态水是土壤水中主要来源和影响发芽(首先是影响吸水过程)的主要因素。
1、土壤干旱
①土壤液态水含量,要求田间最大持水量的80%左右,否则影响种子吸水过程。
②种子与土壤的密接程度
③土壤的结构和水势
2、土壤过程
土壤水分过多,由于通气不良,也阻碍发芽。
由于在缺O2条件下常进行与酒精发酵相同或类似的无氧呼吸,不仅能量(energy)的产生量比有氧呼吸少得多,而且在无氧呼吸过程中,还会产生酒精等对原生质有害的物质,导致种子不能正常萌发、活力降低乃至死亡。
当伴随低温时,还可以加剧真菌的感染和危害。
如生产上的“闷种”、“烂种”、“烂芽、秧”等。
(二)土壤温度
温度既影响种子的发芽力也影响发芽率。
不同作物种子发芽对温度要求的范围不同,但均有最高、最低和最适温度范围。
用最高发芽率所表示的最适温度,多数情况下出现在最高和最低范围之间。
因此,据此决定于不同作物、品种的适宜播种期。
表1.2主要作物发芽的温度范围
发芽温度
作物最低最适最高
小麦1~215~2035~40
玉米6~1025~3540~45
高粱6~920~3044~45
水稻10~1228~3236~38
大豆6~818~2033~36
油菜3~416~2028~30
棉花10~1225~3240
烟草7~1025~2835~40
甜菜4~52528~30
向日葵5~730~3137~40
甘薯(块根)1629~3535~40
马铃薯(种薯)5~712~1836
(三)氧气
种子发芽时需要氧气,通过呼吸作用氧化有机物以释放能量,由于土壤水分和空气相互消长,干旱地区和年份,土壤水分是直接限制发芽的外界条件,而低洼易涝地区、田块和多雨年份,水分过多成为影响种子发芽的因素。
因此,通过正确的土壤耕作和栽培措施,协调好播种土壤的固、液、气三相关系,是促进正常发芽并获得全苗和全苗的重要保证。
(四)其它环境因素
1、土壤坚实度
土壤坚实度主要通过容重和含水量产生影响,在一定程度上也受有机质和盐基饱和作用的调节。
土壤由于被压实(镇压)或丧失土壤结构(如播后喷灌、沟灌等)而引起的板结,增加土壤的被压实程度,有机质少,团粒结构差和质地细的土壤常遇到这一问题。
同样坚实度土壤,单子叶种子易出苗,大粒种子易出苗。
2、土壤盐分和肥料
土壤盐分和肥料的影响主要通过渗透压和在一些情况下离子的毒害。
土壤溶液中高浓度的肥料和可溶性盐,往往抑制发芽和出苗。
在干旱和半干旱地区尤为普遍和严重,半湿润和湿润地区也存在由于施肥不当(如未腐施有机肥、局部大量肥料等)所造成“肥害”而造成的烧根死苗“现象。
3、播种深度
一般而言,在田间条件下,种子萌发出苗对土壤水分和温度环境的依赖作用大于播深的影响。
但更确切的说,这种情况仅限于能否正常萌发和出苗,而最终成苗率高低和苗的壮弱与播深关系更为密切。
尤其是播种过深所造成的弱苗,不仅直接影响出土后幼苗的正常生长,并通过幼苗生长影响整个植株和最终产量,对小粒作物或小粒种子来说尤为明显,而且所造成的不良影响,往往很难通过栽培措施得到克服或补偿。
过分浅播,则由于土壤近表面处入干湿变化过剧或迅速变干,也干扰的种子萌发。
由于大粒种子在较深播深条件下比粒小的种子能更顺利出苗,因此,通过种子清选和分级,利用大粒种子做为播种材料十分必要。
不同作物的播种深度范围如表1-3。
表1-3不同作物的播种深度范围
正常播深(cm)一般能出苗的最大播深(cm)代表作物
0.5~1.252.5~5.0烟草、白三叶草、杂三叶草
1.25~2.05.0~7.5谷子、苜蓿、草木樨
2.0~4.07.5~10.0高粱、向日葵、糖甜菜
4.0~5.07.5~12.5小麦、水稻、花生、大豆
绿豆、大麦、大麻
5.0~7.510.0~20.0玉米、棉花、豌豆
10.0~12.5马铃薯、菊芋、甘蔗
§1—2种子发芽过程的物质代谢
种子在发芽期间,所需的的养料和能量来自贮藏物质的转化,种子最先被利用的是单糖,游离脂肪酸和氨基酸,然后是淀粉、脂类和蛋白质。
将淀粉、脂肪和蛋白质等大分子物质转变成胚容易利用的简单形态,必须有酶参与作用。
因此,酶的活性是种子发芽过程中最明显的现象之一。
发芽种子贮藏物质的降解,参与作用的细胞器,转化和合成途径图解
一、贮藏碳水化合物的分解代谢(Catabolism)
淀粉是种子中最普遍存在的高分子贮藏碳水化合物和种子发芽过程中主要的贮藏碳水化合物分解代谢物质,其余尚有半纤维素。
㈠淀粉的分解代谢途径
1、水解途径(HydrolyticPathway)
2、磷酸解途径(PhosphorolyticPathway)
麦芽糖β—淀粉酶直链淀粉磷酸化酶G—1—
α—淀粉酶
麦芽糖+麦芽=糖
α—G苷酶
G
麦芽糖β—淀粉酶支链淀粉磷酸化酶G—1—
脱支酶
α—淀粉酶
麦芽糖,麦芽糖+α—糊精
α—6苷酶+脱支酶
G
㈡脂类转化
以脂肪体形成贮藏于禾本作物盾片和双子叶植物子叶回胚乳中的油脂,经酸性脂酶由甘油三脂降解为甘油和脂肪酸
脂肪酶脂肪体
甘油三酯脂肪酸+甘油油体
磷酸化酶
合成脂化磷酸甘油
磷脂或糖脂酰基CoA
TCA循环氧化细胞结构物质
乙醛酸循环
琥珀酸乙酰CoAβ-氧化(乙醛酸循环体)
富马酸苹果酸草酰乙酸(线粒体)
糖酵解逆行过程
GF(细胞质)
运至胚部供种子萌发所需蔗糖
㈢贮藏蛋白质的分解代谢
包括非溶性贮藏蛋白质的降解
分解
蛋白质氨基酸幼苗组成新的蛋白质
NH3
脱NH3
酮酸
新形成的氨基酸
天冬酰胺
糖类氧化谷氨酰胺合成新的蛋白质
另外类酮酸脂肪氧化贮藏NH3
淀粉降解
贮藏物质
脂肪乙酰酸循环
淀粉糖类蔗糖分
有机酸解
种
子
蛋白质氨基酸N酰胺、其它N素运输化合物
膜脂类
细胞壁物质糖类
幼重
苗CO2有机酸建
蛋白质新的氨基酸N酰胺等
第二章作物生育生理
§2—1概述
一、作物生长发育的概念
F.B索尔兹伯里,C.罗丝(1979)和川田信一郎(1982)提出作物发育(包括生长发育)概念。
我国解放后沿用前苏联李深科的阶段发育,提出作物生长发育。
因为在作物生活过程中,可以将作物区分为生长和发育两种基本现象。
这两种现象既有密切联系,又有具体的差别。
1、作物生长和发育概念
生长(growth):
指作物整体、器官、组织、细胞在数量、体积和质量上不可逆增加。
主要是指量的变化。
发育(development):
一般是指生理和形态上的质的变化。
常与性质不同的新生器官的分化出现有关,尤其是自然营养体转向生殖体的阶段性转变时最为显著。
生长发育实质:
形态结构变化生理功能变化产量结构变化产品性质变化
生长发育关键:
作物栽培任务是调节生长、发育。
2、作物生长发育联系与区别
联系:
①量的生长是发育的基础。
如水稻基本营养生长性
②生长的方式又受发育质变的影响。
如小麦营养生长低温生殖生长
春化阶段完成
区别:
生长和发育要求的环境条件有异。
所以为我们进行人工调控提供了运筹的余地。
二、作物生长发育的基本规律
1、阶段性
无论何种作物生长发育过程都要经过种子,萌发出苗,开花结实,成熟、衰老等阶段——阶段性。
但各阶段时间长短、强弱有异,故有利于人工因势利导采取调控。
如maize出苗拔节拔节期孕穗抽穗开花受精
生长中心根(绝大,相小)茎,叶(绝大,相大)生殖器官(绝大,相大)籽粒(绝大,相大)
生长中器官茎叶(绝小,相大)根(绝大,相小)根茎叶(绝大,相小)根茎叶(绝小,相小)
生产中心功能叶片(5~6)功能叶(6~11叶)功能叶(11~17叶)
2、节奏性
作物生长从细胞开始到单株整体,其阶段快慢可以调节,其生长基础是细胞。
由于细胞的生长划分为三个不同阶段,为我们掌握合理调控时期提供理论基础。
细胞分生阶段N
细胞生长细胞扩大阶段V
细胞分化阶段F
3、相关性(整体性)
⑴正相关根系叶片根深叶茂
⑵负相关顶芽侧芽棉花打顶,园艺造型
⑶相互补偿中耕抑制根系生长
促进发生新根
4、局限性与无限性
⑴局限性:
由分生组织决定
顶端分生组织伸长
侧生分生组织(棉,麻)
居间分生组织(稻,麦)增粗
次生分生组织(甘薯)
⑵无限性:
由环境条件决定。
通过人工调控自然环境和栽培条件可以提高产品数量即增产,提高产品品质即优质。
如增温保湿,调整播栽期等。
§2—2作物的生长生理
一、作物的生长分析及其机理
1、作物生长分析法:
将作物的生育过程以干物质增长过程为对象,以干物质的积累和分配来衡量作物产量形成的一种方法。
作物生长具体作法是每隔一定时间对作物植株进行取样观测,如测定植株干物质(整株或部分器官)和叶面积(已出叶片),然后以此为基础进行各项分析。
由此,可以比较不同作物或品种,栽培技术的光合性能,生态生理等。
DWDWW1=W0ekw(t1-t0)W1:
测定时干重
“S”·C··AW0:
原始干重
Logistic··Btkw:
干重增长系数
DWt1—t0:
时间段
·AW2=W1+ρ(t1-t0)W2:
测定干重
tW1:
原始干重
tρ:
回归系数(CAP)
2、生长分析指标
①相对生长率(RelativeGrowthRate)RGPorR,以整个个体为研究对象
R=1×dw⑴W:
植株重量
Wdtdw
dt:
某个阶段生长速率
W=W0eRT⑵W0:
最初重量
R=1×dw=dlogW⑶
Wdtdt
R=1∫t1t2dlogW×dt=lnW2-lnW1⑷
t2-t1dtt2-t1
由⑷可见,R与t2-t1时间间隔内R的变化无关。
②净同化率(NetAssimilationRate)NAR,以主要光合器官叶片为研究对象
NAR=1dw=dlnLdw=△lnL△W=lnL2-lnL1W2-W1⑸
Ldtdtdt△L△tL2-L1t2-t1
③叶面积比率(LeafAreaRate)LAR即单位干重叶面积,表示叶片厚度。
RGR=1dw=L1×dw=L×NAR
WdtWWdtW
即RGR=LAR×NAR
LAR=RGR=lnW2-lnW1×L2-L1×t2-t1=lnW2-lnW1×L2-L1⑷/⑸
t2-t1lnL2-lnL1W2-W1W2-W1lnL2-lnL1
④作物生长率(CropGrowthRate,CGR)
CGR=1×dw×F=NAR×LAI
Ldt
二、作物器官间生长关系及其应用
在作物生育过程中,不同部位器官的分化和出生,均有一定的对应关系。
正因为有这种对应关系,环境条件和栽培技术措施才有促进或抑制的可能。
因此,了解和掌握这些关系发生和发展的规律后,才有可能按照我们的要求进行运筹和推进,从而使作物生产向着发展和提高的途径向前迈进。
1、禾谷类作物营养器官间的生长关系
①主茎叶龄和分蘖出生的关系即叶蘖同伸关系
如水稻n-3关系,小麦n-3,(n-2)关系
②叶片、叶鞘、节间伸长的关系
同名异位器官间:
n叶伸长末,n+1叶伸长中期,n+2叶伸长初期,n+3叶待伸长期
同位异名器官间:
n叶伸长末,n叶叶鞘伸长中期,n叶节间处于伸长初期
异位异名器官间:
n叶叶片,n-1叶叶鞘,n-2叶~n-3叶节间同伸
③地上部器官与地下部根系生长的关系
水稻、小麦等禾本科作物在发生分蘖的同时,在同一节位上分蘖的基部也出生节根。
因此,水稻、小麦在主茎叶龄与出生节根的关系也是n-3。
小麦精量播种高产栽培技术增产原因之一就是分蘖与次生根同生,小麦中后期根系较独秆发达。
2、禾谷类作物穗分化与外部形态的关系
如小麦(梅楠):
器官相关与肥水效应规律“叶龄指数法”
小麦(张锦熙):
叶龄指标促穗法“叶龄余数法”
水稻(凌启鸿):
“叶龄模式”
§2—3作物的发育生理
一、作物的发育分析
作物发育分析法:
在作物田间正常发育期间定期观测各种性状(包括营养、生殖器官),然后就其与产量有关的性状预以分析的方法,后者许多学者将发育分析法和产量分析法相结合进行研究。
水稻产量(kg·hm-2)=有效穗数·hm-2×单株颖花数×结实率×粒重
小麦产量(kg·hm-2)=有效穗数·hm-2×单穗结实粒数×千粒重
小麦三大规律:
分蘖成穗规律,幼穗分化规律,灌浆结实规律
Y=穗数×粒数×粒重
二、感温阶段——春化现象(Vernalization)
本世纪20~30年代苏联李深科(1928)创立可植物阶段发育理论(PhasicDevelopmentTheory)。
他认为在植物的个体发育过程中,有自一种质的状态进入另一种质的状态的循序渐进的变化,或又一个阶段进到另一阶段的变化。
而每个阶段有其特定要求的环境条件,如果这种特定的环境条件得不到满足时,便不能完成这一阶段而进入下一个阶段,而且这种阶段的变更具有不可逆性。
春化特性:
作物经过一段时间低温才能正常抽穗(花芽分化)、开花、结实、成熟的特性。
如小麦、大麦、油菜越冬作物。
根据作物对春化阶段所要求的温度高低和时间长短不同,将作物划分为不同品种类型:
冬春性品种0~12℃<10d强春性品种
春性品种
小半冬性品种5~8℃20d偏春性品种
弱冬性品种
麦冬性品
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