星星草愈伤组织的诱导与继代培养教材.docx
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星星草愈伤组织的诱导与继代培养教材
星星草愈伤组织的诱导与继代培养
摘要
本实验探索了不同培养基、外植体、激素浓度星星草诱导愈伤组织诱导的影响,以及pH和光照对星星草种子诱导愈伤组织的影响,还探索了激素浓度对星星草愈伤组织继代生长的影响。
实验表明,星星草种子在MS培养基上,愈伤组织诱导效果较好。
星星草种子在含有2mg/L2,4-D,0.4mg/L6-BA的MS培养基上,诱导率可高达87.5%;pH为5.8,6.0时,种子诱导愈伤组织效果比较好,平均诱导率分别为63.2%和61.48%。
本实验还探索了光照对种子愈伤组织诱导的影响,完全避光培养时种子愈伤组织诱导率最高,为87%,随着透光孔数目的增多诱导率逐渐降低。
星星草愈伤组织继代培养时2,4-D浓度为0.5mg/L,1.0mg/L时胚性愈伤组织率分别为92%,93%。
关键词:
星星草;愈伤组织;培养基;激素;外植体;继代培养
InductionofPuccinelliatenuifloracallusandsubculture
Abstract
Theexperimentexploreddifferentmedia,explants,hormoneconcentrationtenuifloracallusinductioneffectsandpHandlightonstargrassseedcallusinductioneffect,butalsotoexplorethehormoneconcentrationoncallustenuiflorasubculturegrowth.ThepresentstudydemonstratesPuccinelliatenuifloraseedscallusinductionwasbetter,onMurashigeandSkoog(MS)basalmedia.Thehighestpercentageofcallusinductionobtainedfromseedexplantswas87.5%onMurashigeandSkoog(MS)basalmediasupplementedwith2mg/L2,4-Dand0.4mg/L6-BA;pHof5.8,6.0,theseedscallusinductionresultswerebetter,withanaverageinductionrateswere63.2%and61.48%.Thisexperimentexploredtheeffectsoflightonseedcallusinduction,completelyavoidlightcultureseedhighestcallusinductionratewas87%,withalighthole,theincreaseinthenumberofinductionratedecreased.Thehighestpercentageofembryogeniccalliobtainedat92%and94%wasobservedonmediacontaining0.5mg/Land1.0mg/L2,4-D,respectively.
Keywords:
Puccinelliatenuiflora;callus;medium;hormone;explant;Subculture
第一章综述
1星星草概述
1.1星星草生物学特征及分布
星星草(Puccinelliatenuiflora (Griseb.)Scribn)为禾本科碱茅属多年生草本,其茎叶含蛋白质较高,是家畜和骆驼喜食的优良牧草。
须根发达,秆直立,高11~78厘米,直径约1毫米,具3~4节,节膝曲,顶节位于下部1/3处。
叶鞘短于其节间,顶生者长5~10厘米,平滑无毛;叶舌膜质,长约1毫米,钝圆;叶片线形,长5~20厘米,宽3~6毫米,对折或稍内卷,上面微粗糙。
圆锥花序长10~20厘米,疏松开展,主轴平滑;分枝2~3枚生于各节,下部裸露,细弱平展,微粗糙;小穗柄短而粗糙;小穗含2~3朵小花,长约3毫米,带紫色;小穗轴节间长约0.6毫米;颖质地较薄,边缘具纤毛状细齿裂,第一颖长约0.6毫米,具1脉,顶端尖,第二颖长约1.2毫米,具3脉,顶端稍钝;外稃具不明显5脉,长1.5~1.8毫米,宽约0.8毫米,顶端钝,基部无毛;内稃等长于外稃,平滑无毛或脊上有数个小刺;花药线形,长1~1.2毫米。
染色体2n=14。
花果期6~8月[1]。
星星草主要分布于我国的辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、河北、甘肃、青海、新疆等地(区),西藏也有少量分布;欧洲及亚洲温带地区也有分布。
1.2星星草的生态学特征
星星草返青早,一般4月上,中旬返青,5月中旬孕穗,6月上、中旬开花,7月中旬种子成熟,生育期为108~115天。
由星星草形成的草场,生长期长,一般为200~210天左右。
根系发达,须根多而稠密,主要集中于土壤25~30厘米深处,能充分利用土壤水分。
据测定,第一年的实生苗根系入土深度可达61厘米,第二年一般入土深度达92厘米,有的达120厘米,这就决定了星星草有较强的抗旱能力。
星星草能抗御低温的侵袭,据测定,青海同德4月初日平均气温在-2℃时,就能返青,苗期在-3~-5℃的低温下,还照常生长,仅上部稍干枯;在高寒的同德,当冬季绝对低温达-38℃无积雪覆盖的情况下;越冬率在95%以上,比其它牧草越冬率高12~20%。
星星草为盐碱地的指示植物,有较强的抗盐碱能力。
在pH8.8的盐碱土中,仍能很好的完成生长发育。
星星草有广泛的可逆性,对土壤要求不甚严格,并耐瘠薄。
在青海、吉林多年栽培未发现病虫害。
星星草分蘖力强,据测定,补播,在天然草地上,当年实生苗可分蘖2~22个,大面积播种的星星草地,当年植株可分蘖23~46个,第二年以后分蘖数可达40~75个。
其分蘖数与水、肥、土壤的坚实度有关,水肥条件好,土壤疏松其分蘖数较高可达百余个。
因此,有耐践踏、耐牧性强的优点,同时再生力也很强。
以它作为亚优势种的禾草+杂类草草甸,经常放牧,放牧后两个月,又能迅速生长,株高可达20~30厘米,二年生的星星草人工草地,开花期收割干草后,经65~75天其株高可达30~35厘米,第二次割草亩产干草200~375公斤,第二次亩产干草可达70~125公斤。
星星草生性可塑性大,在华北、东北生长发育良好,在青藏高原海拔1800~3700米以上,年平均气温在0~-2℃的地区,生长发育也很好。
星星草喜潮湿、微碱性土壤。
在松嫩草原海拔110~240米处,广布于草原苏打盐碱土区,尤其在盐碱湖(泡)的周围,盐碱低湿地均有纯片生长。
在青藏高原上喜生于海拔3300~3700米高的平滩、水沟、渠道以及山地阴坡,低洼沟谷等地,形成连续繁密的群落,在微碱潮湿地又可形成小片群丛。
在高山草甸,作为亚优势种组成禾草+杂类草草甸和矮嵩草(Kobresiahumilis)、西藏嵩草(K.Tibetica)草甸草场,在其它山地,作为伴生种出现,组成各种不同的草甸类型。
1.3星星草的栽培方法
星星草的幼苗抗旱能力较弱,而又有喜群生,因此播种时应加大播种量。
一般平坦的碱斑地上亩播量为3.0~4.0千克,在高低不平有坡度的地方,亩播种量可增加到4.5~5.0千克。
星星草的播种方法可分为人工、机械、飞机播种。
但不论使用哪种方法都要根据当地群众的生产力水平、机械力量、接受程度、资金条件等多种因素来确定不同形式的种植方法。
(1)机械种植法是利用拖拉机在选好的碱斑地上进行翻、耙、起垅后,用不带开沟器、输种管和覆土环的播种机,按播种量进行播种,使种子自然地撒落在垅台上。
此法出苗齐,长势好,改良效果好,适用于碱斑面积大,有机械力量和资金条件较好的地方。
(2)人工种植法,分为开沟种植法和平撒种植法。
开沟种植法用人工或牲畜在碱斑地上开深为15厘米的沟,沟距尽量小,然后将种子播人沟帮、沟底部即可,不用覆土;平撒播种法种植星星草前应用耙子等工具把草地耙好,然后把种子撒在碱斑地表上,再用耙子等工具进行耧耙即可。
人工种植法适用于面积小、水浊严重、地面不平、不利于机械作业的地块。
(3)飞机种植法,适用于大面积改良退化的草场。
播种后,四周要挖深沟,并设专人管理,前2年严禁人畜践踏幼苗。
管理人员要保证自然降水不流失,以利于保证种子发芽。
发现缺苗的地方,要及时进行育苗移栽或补种,力争抓全苗[2]。
1.4星星草应用
1.4.1星星草饲用价值
星星草茎秆直立,繁茂,叶量大,营养枝多,茎秆柔软、鲜嫩无味,全株质地优良富含营养成分,饲用价值高;抽穗期、开花期粗蛋白质含量为17.0%和16.22%,可与紫苜蓿媲美。
粗灰分含量少。
粗纤维含量亦低。
各个生育期都含有较高的粗蛋白质。
星星草为中等或中上等牧草,营养丰富,青草马、牛、羊、驴,兔最喜食,开花前期的青草马、牛,羊最喜食,此时调制的青干草适口性也强。
枯黄草及收种后的秸秆下部稍硬,马、牛、羊仍喜食;经草碎的粉粉喂猪,猪也喜食。
在夏、秋季是各类牲畜抓膘的优质牧草。
调制的干草是冬、春幼畜、母畜的好饲料,对幼畜、母畜的发育、怀胎、产羔、产犊都有一定的良效。
枯黄草也是马、牛、羊,冬、春保膘的好草。
青干草是冬、春各类牲畜优质的补饲牧草。
星星草营养枝多,在天然草地上它的叶和花序占总重的23.3%,栽培种为30.5%,比天然草地野生的高7.2%。
星星草为中旱生禾草,寿命长,产量中等,栽培易建立放牧及放收、割草兼用草地。
也易于栽培,产量稳定。
一般在早作条件下,栽培1~6年,亩产于草为200~263公斤,第六年开始产量下降。
星星草每年灌水一次能提高亩产量60%以上。
星星草的营养成分[3]如同下表所示。
表1-1星星草的营养成分(%)
样品
干物质
粗蛋白
粗脂肪
粗纤维
无氮浸出物
粗灰分
钙
磷
干样
100
16.17
2.52
30.72
44.08
6.51
0.38
0.15
1.4.2星星草碱化草场
一般来说,土壤表层的盐分和营养元素的变化取决于两个方面,一方面是与其上着生的植被交换,另一方面是与其下层土壤交换[4]。
星星草根系在0~10cm土层中分布量较大,因此这部分土层中的养分状况受星星草生长的影响也较大,其变化可能并不完全是由于星星草的生长造成的,但与星星草的生长有着密切的关系。
范亚文[5]等对人工种植在碱斑草地上的星星草在不同年份相同生育期的土壤养分状况进行研究,并与天然状况的星星草地在各个生育期的土壤养分进行了比较,结果表明:
种植星星草后,随着星星草种植年限的增加,0~10cm土壤中有机质含量和土壤全氮含量呈上升趋势,土壤全磷含量略有增加,土壤全钾含量变化不明显;而土壤全钠含量、全钙含量以及土壤全镁含量都有不同程度的降低;这些都充分说明了种植星星草对盐碱土壤的养分结构有一定的改良作用。
徐恒刚[6]等研究表明,盐碱地种植星星草后第2年牧草根系急剧增多,微生物活性增强,土壤有机质增加,再加上根系分泌少量的有机酸,因此,0~50cm土层pH值逐渐下降。
国外有人利用星星草、朝鲜碱茅对不同盐碱荒地进行改良,改土效益也非常显著。
种植星星草的碱斑土壤,2年后理化特性发生了明显变化。
100克表土盐基总量中代换性钠离子,由治理前11.0毫克当量下降到7.5~8.5毫克当量,pH值由原来10.50下降到9.25,土壤腐植质由1.32%上升到2.19%。
提高了土壤保水、保肥能力。
原来既不能采草,又不能放牧的明碱地块,经过改良后,星星草覆盖度可达到90%以上,植株高60~130厘米,每亩产干草100~200千克。
经过星星草治理过的地区,原为羊草植被的草场,随着土壤的不断改良,羊草又能逐渐地侵入、恢复和发展。
一般种植星星草5年的碱斑,在管理较好的情况下,羊草可侵入30%~40%,7年可侵入60%以上[7]。
1.5星星草耐盐机制
植物耐盐碱生理机制实际是Na+及其它离子的代谢问题[8]。
在盐渍环境下,植物生长受到盐分离子和许多矿质养分离子之间交互作用的影响,造成植物体内养分吸收、利用和分配的不平衡,同时也增加了植物对必需营养元素的需求。
土壤溶液中高浓度的盐分离子(通常是Na+和C1-)造成植物的营养失调,离子对植物造成的伤害可以通过干扰N,P,K,Ca,Mg等矿质元素的吸收而表现。
在整株水平,盐胁迫通常导致Na+和C1-含量的增加以及K+,Ca2+,NO3-和P含量的降低[9]。
Na+在植株体内是没有活性作用的阳离子,在植物体内积累过多会毒害植物。
K+,Ca2+,Mg2+是植物代中的重要物质。
在低盐生境下,植物对离子的吸收具有选择性,K+优先被吸收,不受Na+的抑制,而K+却总是抑制Na+的进人,Ca2+,Mg2+进人植物体内相对较少。
总之,在低盐生境下,盐碱化草地植物体内无机离子含量顺序一般为:
K+>Na+>Ca2+>Mg2+,少数植物像雅葱(Scorzoneraaustriaca)、寸草苔(Carexduriucula)植物体内含量变化规律不很明显。
在高盐生境下,植物对离子吸收的选择性下降,K+,Na+吸收相互制约,K+,Na+含量显著增加,Ca2+,Mg2+含量也显著增加同时Na+/K+也显著增高[10]。
星星草能够在高盐环境中正常生长,是因为星星草各组织器官都具有一套独特的耐盐机制来适应外界的高盐环境。
王萍[11]对星星草的研究表明,随着土壤盐碱程度的加强,星星草体内Na+吸收低于K+,Na+区域化分布较集中幼嫩器官分布较少,成熟器官分布较多,星星草体内的Na+随着植物生长正向积累,主要集中于7月。
1.5.1星星草种子的耐盐机制
高盐浓度下星星草种子不但发芽率极低,而且发芽延迟;而低盐浓度下恰恰相反,不但发芽率较高。
发芽速率也相对较高,在短时间内种子迅速萌发。
在高盐碱化土壤环境下,盐害种子暂不萌发,待雨量充足时复萌,这样就可避免在高盐条件下植株大规模死亡,这极有可能是星星草种子耐盐碱的一种机制。
在低盐浓度下环境相对适宜,种子迅速萌发以免除环境变化带来的负面效应,这有可能是种子适应多变环境的一种机制[12]。
1.5.2星星草根的耐盐机制
根对盐胁迫适应性主要表现为外皮层由1~3层细胞组成,细胞壁有所加厚,同时内皮层强烈加厚,这可能是阻止大部分有毒有害离子进入植物体的关键之一。
观察重盐土星星草超微结构可清晰地看到根的内皮层强烈加厚,紧接内皮层的皮层细胞内切向壁也略有加厚[13]。
1.5.3星星草茎的耐盐机制
茎对盐胁迫适应性主要表现为茎的角质层,表皮层及机械组织加厚;维管束贴近茎边缘分布;维管束的排列不很规则;维管束数目明显增多,导管的运输能力在高盐胁迫下显著提高。
重盐土茎的叶绿体内有大量淀粉粒累积并有部分类囊体排列不规则叶绿体内,星星草所以能保持叶绿体膜的正常结构是由于高盐胁迫下其类囊体膜结构虽然会受到严重损伤但却能迅速使其修复[14]。
1.5.4星星草叶的耐盐机制
星星草可能是介于C3和C4植物之间的类型,具有耐盐碱及耐干旱特征。
星星草叶内叶绿体内有大量脂质球脂质球的产生可提高细胞质浓度,降低渗透势,保证水分和无机盐类营养的吸收,轻度盐胁迫对叶肉细胞结构影响较小。
中度盐胁迫引起叶绿体类囊体肿胀,基粒紊乱;出现晶体结构;中央大液泡破裂:
核逐渐降解。
高度盐胁迫下,星星草的叶表皮由表皮细胞和气孔器组成,下表皮气孔器多于上表皮,且常下陷,表皮具表毛;表皮细胞外存在丰富的蜡质纹饰和蜡质颗粒,这些蜡质包含盐离子,具有泌盐的功能。
这些特征表明星星草受外界生态因素的影响,而演化出具有泌盐功能的蜡质层来适应所生长的高盐生境[15]。
1.5.5星星草细胞膜的耐盐机制
在盐碱程度低的环境下,星星草叶片细胞膜透性小;随着土壤盐碱化程度增高,星星草叶片细胞膜透性增大,叶片电解质外渗量增大。
卢素锦[16]等对星星草研究表明,在Na2CO3,胁迫下星星草草幼苗生长受抑,叶片细胞膜相对透性增大。
抗盐性不同的牧草在Na2SO4胁迫下,膜脂过氧化物酶表现明显的差异。
抗盐性较强的牧草体内膜脂过氧化物产物丙二醛(MDA)含量较低,而抗盐性较差的则相反[17]。
在盐胁迫环境中外源加钙可提高质膜和液泡上H+一ATPase活性及液泡膜质子泵活性[18],外源钙能促进星星草对K+,Ca2+的吸收,减轻毒害,增强膜的稳定性;外源钙可提高星星草叶片的叶绿素含量,增强光合作用效能,从而提高其耐盐能力。
1.6星星草基因工程研究进展
1.6.1星星草耐盐基因研究进展
刘桂丰[19]等分别将荧光染料cy5一dCTP和Cy3一dCTP用反转录方法标记在处理和对照星星草cDNA上制成探针,并与载有星星草基因的cDNA芯片进行杂交,获得了NaHCO3胁迫下星星草的基因表达谱。
又以受NaHCO3胁迫后的星星草叶片组织为材料构建了cDNA文库,文库克隆随机测序获得了星星草的金属硫蛋白(MT一1)基因的全长cDNA序列,显示文库中含有一定量的全长基因[20]。
王玉成[21]等用差异显示技术研究了NaHCO3胁迫下星星草基因的表达。
经ReverseNorther检测,获得了7个差异表达的基因片段。
1.6.2星星草耐旱基因研究进展
干旱胁迫下星星草基因表达:
许多已知功能的基因在干旱胁迫下的差异表达明显,显示它们可能在星星草抗下早胁迫中起作用。
其中,cap结合蛋白基因(CN487518)表达量上升。
一般认为,此种蛋白对RNA代谢、mRNA前体剪切及RNA的输出等均起作用,其表达量增加可能会加速干旱胁迫下星星草体内RNA的代谢过程。
干旱胁迫下,ET域蛋白(CN487580)、同源异型域转录因子(HDZip,CN487669)和类MYBDNA结合蛋白(CN487484)等基因表达量明显升高。
说明ET蛋白可能参与染色质结构修饰、植物胚胎与花器官的发育过程。
HDZip基因的表达在叶部和根部均受脱水和ABA的诱导。
MYB类转录因子基因家族在细胞次级代谢调控、抗逆反应及细胞周期调控等过程中发挥作用。
干旱胁迫下,一些抗逆相关基因的表达明显上升,如类甜味蛋白(TLP,CN487555)基因、病程相关蛋白(CN486869)等。
这些基因都与植物抗逆相关,它们可能在星星单干旱的细胞防御系统中起作用。
干旱诱导下依赖谷氨酸的天冬酰胺合成酶(CN487110)的表达量上调。
一般认为此酶可调节氮元素的运输,从而维持植物体内合宜的N/C比,以保证植物的正常生长发育,其基因的上调表达说明它可能有维持或保护干旱胁迫下星星草体内的N/C比的作用。
干旱胁迫下,与抗逆相关基因如谷胱甘肽硫转移酶(GST,CN487374)表达受抑制,此种基因是植物抵御氧化胁迫的酶类,其在植物受干旱和盐胁迫的后期受抑制而表达。
在旱胁迫下,作为脂肪酸生物合成过程中催化碳链延伸的酰基载体蛋白III基因表达量下降,说明干旱胁迫下星星草体内的脂肪酸合成受抑。
干旱胁迫下,蛋白磷酸酶2A(CN487535)的表达也受到抑制,这显示干旱胁迫下星星草体内DNA损伤修复有可能增强,因而抗旱能力增大[22]。
1.7星星草应用、研究前景展望
目前,世界上1/3的可耕地处于干旱或半干旱状态,其它耕地也常受到周期性或难以预期的干旱而减产。
在干旱和半干旱地区,由于水分的蒸发量往往大于降水量,使得可溶性盐分和交换性钠大量积累于土壤表面,继而造成土壤盐碱化。
在许多地区,干旱和盐渍化土地面积将逐年快速扩张,估计到2050年将有50%的可耕地面积严重盐渍化。
干早和盐胁迫严重影响植株的生长,干旱和盐渍化已经成为制约农业和畜牧业生产的重要因素。
中国草原或牧区大多分布在干旱或半干旱地区,缺乏灌溉条件。
干旱已经成为限制我国这些地区畜牧业发展的重要因素。
同时,我国也是世界盐碱地大国之一,草原日益严重的盐碱化趋势也已引起人们的普遍关注。
目前,多采用农业生态工程治理盐渍化土壤。
通过种植耐盐碱牧草,不仅能够降低盐碱地土壤含盐量,增加土壤肥力,而且可以作为优质牧草发展畜牧业,已成为草原生态建设的基础性工作,在近年来治理盐碱地的研究工作中得到了广泛的应用;其中,星星草等碱茅属牧草均具有较强的耐盐碱性,常被用作建设人工草地和生物治理改良盐碱地理想的草种。
因此星星草具有重要经济价值和实际应用价值。
1.8牧草生物技术育种研究
1.8.1我国牧草育种研究现状
同国外牧草育种和国内其他作物育种相比,我国牧草选育工作较晚,始于20世纪30年代,初步完成了我国牧草品种资源的考察、收集、鉴定评价、入库保存.初步查明我国牧草野生资源中有28科、184属、567种,共3296份材料具有保护、引种、育种价值[23]。
经过几十年的发展,至2002年底,全国有牧草品种近600个,其中育成品种93个,现有种质资源近10000万份[24]。
1989年以前审定和登记牧草育成品种多采用选择育种方法,1989年以后逐渐开展了以杂交优势利用为目的的育种手段。
近年来,在利用综合品种育种法、轮回杂交和复合常规育种的同时,利用外源DNA导入、原生质体融合、牧草抗病毒基因工程(如苜蓿花叶病毒复制酶基因克隆)等育种新技术已在牧草育种中得到了一定应用,取得了一定进展,并创造出了一批新的优良种质材料,加快了牧草新品种的培育,提高了牧草育种水平;同时还加强了牧草生理、生化和遗传基础理论的研究。
但与发达国家相比,牧草育种的总体水平还较低,特别是在育成品种的质量、育种手段、育种理论与技术应用等方面还有较大的差距[25]。
1.8.2牧草生物技术育种研究应用和进展
(1)抗病虫害品种选育。
根据病毒以裸露的形式在植物细胞中繁殖和扩增,其外壳蛋白可以通过重新包装病毒或抑制病毒脱壳这一特点,有目的地导人病毒外壳蛋白(Coatprotein,CP)基因来抑制病毒的危害。
通过调控牧草体内抗虫基因分泌活动,分泌化学物质,杀死害虫。
目前耐除草剂的基因工程主要有二种策略:
一是修饰除草剂作用的靶蛋白,使其对除草剂不敏感,或促其过量表达,以使植物吸收除草剂后仍能进行正常代谢;二是引入酶或酶系统,在除草剂发生作用之前将其降解或解毒[26]。
(2)牧草品质改良。
构成牧草品质的主要因素有:
干物质消化率、水溶性碳水化合物、蛋白质组成及含量、木质素和生物碱等,通过基因操作,调控其代谢过程,就可以改良牧草品质[27]。
(3)抗非生物胁迫。
牧草等经常遭受干旱、盐渍、高温、低温等非生物胁迫的不良影响,培育抗旱、抗寒和耐盐碱的牧草种、品种有重要意义。
但由于植物对非生物胁迫的耐性是受多基因控制的数量性状,比抗病性更复杂,目前用基因工程技术改良牧草抗非生物胁迫的研究还很有限[28]。
研究进展:
目前牧草基因工程育种研究的领域主要在品质改良、抗病虫、抗除草剂、抗逆性、固氮和作为生物反应器等方面,并已从草中克隆了许多可用于基因工程的有用基因,如美国农业部克隆的与果聚糖合成有关的基因l—SFT,6-SFT,它的过量表达可提高牧草的抗旱性及抗寒性;加拿大苜蓿育种专家B.P.Coplcn博士与合作者,通过选择育种、生物育种技术、基因工程育种技术将红豆草中的单宁基因转移到苜蓿中,培育出了气胀病危潜势较低的苜蓿新品种[29]。
2植物组培概述
2.1植物组培基本概念
植物组织培养即植物无菌培养技术,又称离体培养,是根据植物细胞具有全能性的理论,利用植物体离体的器官(如根、茎、叶、茎尖、花、果实等)、组织(如形成层、表皮、皮层、髓部细胞、胚乳等)或细胞(如大孢子、小孢子、体细胞等)以及原生质体,在无菌和适宜的人工培养基及光照、温度等人工条件下,能诱导出愈伤组织、不定芽、不定根,最后形成完整的植株。
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